Politehnički koledž Snežinski

Biološki izvještaj na temu:

"Prirodna selekcija"

Završio: student 1. godine

F-18D grupe

Yakunina Elena

Provjerio: Budalova I.B.

Snežinsk 2009

Prirodna selekcija

a) Destabilizirajuća selekcija

b) Seksualni odabir

c) Odabir grupe

d) Odabir smjera (vožnja)

d) Stabilizirajuća selekcija

f) Ometajuća (rastavljiva) selekcija

Zaključak

Bibliografija

Prirodna selekcija

Prirodna selekcija- rezultat borbe za egzistenciju; zasniva se na preferencijalnom preživljavanju i ostavljanju potomstva sa najprilagođenijim jedinkama svake vrste i smrti manje prilagođenih organizama.

Proces mutacije, fluktuacije u broju populacija i izolacija stvaraju genetsku heterogenost unutar vrste. Ali njihova akcija je neusmjerena. Evolucija je usmjeren proces povezan s razvojem adaptacija, uz progresivno usložnjavanje strukture i funkcija životinja i biljaka. Postoji samo jedan usmjereni evolucijski faktor - prirodna selekcija.

Odabrani mogu biti ili određeni pojedinci ili čitave grupe. Kao rezultat grupne selekcije često se akumuliraju osobine i svojstva koja su nepovoljna za pojedinca, ali korisna za populaciju i cijelu vrstu (pčela koja ubode umire, ali napadom na neprijatelja spašava porodicu). U svakom slučaju, selekcija čuva organizme koji su najprilagođeniji datoj sredini i djeluje unutar populacija. Dakle, populacije su ta koja su polje selekcije.

Prirodnu selekciju treba shvatiti kao selektivnu (diferencijalnu) reprodukciju genotipova (ili genskih kompleksa). U procesu prirodne selekcije nije toliko važan opstanak ili smrt jedinki, već njihova diferencijalna reprodukcija. Uspjeh u reprodukciji različitih jedinki može poslužiti kao objektivni genetsko-evolucijski kriterij prirodne selekcije. Biološki značaj jedinke koja proizvodi potomstvo određen je doprinosom njenog genotipa genetskom fondu populacije. Selekcija s generacije na generaciju na osnovu fenotipova dovodi do selekcije genotipova, jer se na potomke ne prenose osobine, već genski kompleksi. Za evoluciju nisu važni samo genotipovi, već i fenotipovi i fenotipska varijabilnost.

Tokom ekspresije, gen može uticati na mnoge osobine. Stoga opseg selekcije može uključivati ne samo svojstva koja povećavaju vjerojatnost ostavljanja potomstva, već i karakteristike koje nisu izravno povezane s reprodukcijom. Oni su odabrani indirektno kao rezultat korelacija.

a) Destabilizirajuća selekcija

Destabilizirajuća selekcija- to je uništavanje korelacija u tijelu intenzivnom selekcijom u svakom konkretnom smjeru. Primjer je slučaj kada selekcija usmjerena na smanjenje agresivnosti dovodi do destabilizacije ciklusa uzgoja.

Stabilizirajuća selekcija sužava normu reakcije. Međutim, u prirodi često postoje slučajevi kada se ekološka niša neke vrste vremenom može proširiti. U ovom slučaju pojedinci i populacije sa širom normom reakcije dobijaju selektivnu prednost, a istovremeno zadržavaju istu prosječnu vrijednost osobine. Ovaj oblik prirodne selekcije prvi je opisao američki evolucionista George G. Simpson pod nazivom centrifugalna selekcija. Kao rezultat toga, dolazi do procesa koji je suprotan stabilizacijskoj selekciji: prednost imaju mutacije sa većom stopom reakcije.

Dakle, populacije jezerskih žaba koje žive u ribnjacima s heterogenim osvjetljenjem, s naizmjeničnim područjima obraslim patkicom, trskom, rogozom, i sa „prozorima“ otvorene vode, karakterizira širok raspon varijabilnosti boja (rezultat destabilizirajućeg oblika prirodna selekcija). Naprotiv, u vodnim tijelima s ujednačenim osvjetljenjem i bojom (jezerce potpuno obrasle patkicom, ili otvoreni ribnjaci), raspon varijabilnosti boja žaba je uzak (rezultat djelovanja stabilizirajućeg oblika prirodne selekcije).

Dakle, destabilizirajući oblik selekcije u ide na proširenje norme reakcije.

b) Seksualna selekcija

Seksualna selekcija- prirodna selekcija unutar jednog pola, usmjerena na razvijanje osobina koje prvenstveno daju mogućnost ostavljanja najvećeg broja potomaka.

Mužjaci mnogih vrsta pokazuju jasno izražene sekundarne polne karakteristike koje na prvi pogled izgledaju neprilagođene: rep pauna, sjajno perje rajskih ptica i papagaja, grimizni grebeni pijetlova, očaravajuće boje tropskih riba, pjesme ptica i žaba itd. Mnoge od ovih karakteristika kompliciraju život njihovih nosača i čine ih lako uočljivim grabežljivcima. Čini se da ove karakteristike ne daju nikakve prednosti njihovim nosiocima u borbi za egzistenciju, a ipak su u prirodi vrlo rasprostranjene. Kakvu je ulogu prirodna selekcija imala u njihovom nastanku i širenju?

Već znamo da je opstanak organizama važna, ali ne i jedina komponenta prirodne selekcije. Druga važna komponenta je privlačnost osobama suprotnog pola. Charles Darwin je ovu pojavu nazvao seksualnom selekcijom. On je prvi put pomenuo ovaj oblik selekcije u O poreklu vrsta, a zatim ga je detaljno analizirao u delu Poreklo čoveka i seksualna selekcija. On je smatrao da „ovaj oblik selekcije nije određen borbom za postojanje u odnosima organskih bića među sobom ili sa vanjskim uslovima, već nadmetanjem između jedinki jednog spola, obično muškaraca, za posjedovanje jedinki drugog spola. seks.”

Seksualna selekcija je prirodna selekcija za reproduktivni uspjeh. Osobine koje smanjuju održivost njihovih domaćina mogu se pojaviti i širiti ako su prednosti koje pružaju za reproduktivni uspjeh znatno veće od njihovih nedostataka za preživljavanje. Mužjak koji živi kratko, ali ga žene vole i stoga proizvodi mnogo potomaka, ima mnogo veću ukupnu kondiciju od onoga koji živi dugo, ali proizvodi malo potomaka. Kod mnogih životinjskih vrsta velika većina mužjaka uopće ne sudjeluje u reprodukciji. U svakoj generaciji javlja se žestoka konkurencija između mužjaka i ženki. Ovo takmičenje može biti direktno, a manifestovati se u vidu borbe za teritoriju ili turnirskih bitaka. Može se javiti i u indirektnom obliku i biti određen izborom ženki. U slučajevima kada ženke biraju mužjake, muška konkurencija se manifestuje kroz prikaze blistavog izgleda ili složenog ponašanja udvaranja. Ženke biraju mužjake koji im se najviše sviđaju. U pravilu su to najsjajniji mužjaci. Ali zašto ženke vole svijetle mužjake?

Rice. 7. Jarke boje ptica nastaju u evoluciji zbog seksualne selekcije.

Kondicija žene zavisi od toga koliko je objektivno u stanju da proceni potencijalnu sposobnost budućeg oca svoje dece. Ona mora izabrati mužjaka čiji će sinovi biti vrlo prilagodljivi i privlačni ženkama.

Predložene su dvije glavne hipoteze o mehanizmima seksualne selekcije.

Prema hipotezi o „privlačnim sinovima“, logika ženskog izbora je nešto drugačija. Ako su mužjaci jarkih boja, iz bilo kojeg razloga, privlačni ženkama, onda je vrijedno odabrati oca jarke boje za svoje buduće sinove, jer će njegovi sinovi naslijediti gene jarkih boja i biti će privlačni ženkama u sljedećoj generaciji. Tako se javlja pozitivna povratna informacija, što dovodi do činjenice da iz generacije u generaciju svjetlina perja mužjaka postaje sve intenzivnija. Proces nastavlja da raste sve dok ne dostigne granicu održivosti. Zamislimo situaciju u kojoj ženke biraju mužjake sa dužim repom. Dugorepi mužjaci daju više potomaka od mužjaka sa kratkim i srednjim repom. Iz generacije u generaciju, dužina repa se povećava jer ženke biraju mužjake ne određene veličine repa, već veće od prosječne veličine. Na kraju, rep dostiže dužinu u kojoj je njegova šteta po vitalnost mužjaka uravnotežena njegovom privlačnošću u očima ženki.

Objašnjavajući ove hipoteze, pokušali smo razumjeti logiku djelovanja ženskih ptica. Može se činiti da od njih očekujemo previše, da su tako složeni proračuni kondicije za njih teško mogući. U stvari, žene nisu ni manje ni više logične u svom izboru mužjaka nego u svom drugom ponašanju. Kada životinja osjeti žeđ, to ne znači da treba piti vodu kako bi uspostavila ravnotežu vode i soli u tijelu - ona odlazi na pojilo jer osjeća žeđ. Kada pčela radilica ubode grabežljivca koji napada košnicu, ona ne računa koliko ovim samopožrtvovanjem povećava ukupnu kondiciju svojih sestara - ona slijedi instinkt. Na isti način, ženke, kada biraju svijetle mužjake, slijede svoje instinkte - vole svijetle repove. Svi oni kojima je instinkt sugerisao drugačije ponašanje, svi nisu ostavili potomstvo. Dakle, nismo razgovarali o logici ženki, već o logici borbe za egzistenciju i prirodnoj selekciji - slijepom i automatskom procesu koji je, djelujući neprestano s generacije na generaciju, formirao svu zadivljujuću raznolikost oblika, boja i instinkata koji posmatramo u svetu žive prirode.

c) Odabir grupe

Grupna selekcija, koja se često naziva i grupna selekcija, je diferencijalna reprodukcija različitih lokalnih populacija. W. Wright upoređuje dva tipa populacionih sistema – veliku kontinuiranu populaciju i niz malih poluizolovanih kolonija – s obzirom na teorijsku efikasnost selekcije. Pretpostavlja se da je ukupna veličina oba populacijska sistema ista i da se organizmi slobodno križaju.

U velikoj kontinuiranoj populaciji, selekcija je relativno neefikasna u povećanju učestalosti povoljnih, ali rijetkih recesivnih mutacija. Štaviše, svaka tendencija ka povećanju učestalosti bilo kojeg povoljnog alela u jednom dijelu date velike populacije se suprotstavlja križanju sa susjednim subpopulacijama u kojima je taj alel rijedak. Na isti način, povoljne nove kombinacije gena koje su uspjele da se formiraju u nekom lokalnom režnju date populacije se razlažu na dijelove i eliminiraju kao rezultat ukrštanja sa jedinkama iz susjednih režnjeva.

Sve ove poteškoće su uglavnom eliminisane u populacijskom sistemu čija struktura liči na niz pojedinačnih ostrva. Ovdje selekcija, ili selekcija zajedno sa genetskim driftom, može brzo i efikasno povećati učestalost nekog retkog povoljnog alela u jednoj ili više malih kolonija. Nove povoljne kombinacije gena također se mogu lako uspostaviti u jednoj ili više malih kolonija. Izolacija štiti genske fondove ovih kolonija od “preplavljenja” kao rezultat migracije iz drugih kolonija koje nemaju tako povoljne gene, te od križanja s njima. Do ove tačke, model je uključivao samo individualnu selekciju ili — za neke kolonije — individualnu selekciju u kombinaciji sa genetskim pomakom.

Pretpostavimo sada da se sredina u kojoj se nalazi ovaj populacioni sistem promenila, usled čega je smanjena prilagodljivost prethodnih genotipova. U novom okruženju, novi povoljni geni ili kombinacije gena koji se uspostavljaju u nekim kolonijama imaju visoku potencijalnu adaptivnu vrijednost za populacioni sistem u cjelini. Sada su stvoreni svi uslovi da uđe u igru grupna selekcija. Manje prilagođene kolonije postupno opadaju i izumiru, a kolonije koje su prilagođenije šire se i zamjenjuju ih na cijelom području koje zauzima određeni populacioni sistem. Ovako podijeljeni populacijski sistem dobiva novi skup adaptivnih karakteristika kao rezultat individualne selekcije unutar pojedinih kolonija, nakon čega slijedi diferencijalna reprodukcija različitih kolonija. Kombinacija grupne i individualne selekcije može proizvesti rezultate koji se ne mogu postići samo individualnom selekcijom.

Utvrđeno je da je grupna selekcija proces drugog reda koji nadopunjuje glavni proces individualne selekcije. Kao proces drugog reda, grupna selekcija se mora odvijati sporo, vjerovatno mnogo sporije od individualne selekcije. Obnavljanje populacije traje duže od ažuriranja pojedinaca.

Koncept grupne selekcije naišao je na široko prihvatanje u nekim krugovima, ali su ga drugi naučnici odbacili, tvrdeći da različiti mogući obrasci individualne selekcije mogu proizvesti sve efekte koji se pripisuju grupnoj selekciji. Wade je proveo seriju uzgojnih eksperimenata s brašnastim bubama (Tribolium castaneum) kako bi istražio učinkovitost grupne selekcije i otkrio da su bube reagirale na ovu vrstu selekcije. Osim toga, kada individualna i grupna selekcija istovremeno djeluju na neku osobinu, i to u istom smjeru, stopa promjene ove osobine je veća nego u slučaju same individualne selekcije (Čak ni umjerena imigracija (6 i 12%) ne sprječava diferencijacije populacije uzrokovane grupnim odabirom.

Jedna od karakteristika organskog svijeta koju je teško objasniti na osnovu individualne selekcije, ali se može smatrati rezultatom grupne selekcije, je spolna reprodukcija. Iako su stvoreni modeli u kojima se spolna reprodukcija favorizira individualnom selekcijom, oni se čine nerealnim. Seksualna reprodukcija je proces koji stvara varijacije rekombinacije u populacijama koje se križaju. Ono što koristi od polne reprodukcije nisu roditeljski genotipovi, koji propadaju tokom procesa rekombinacije, već populacija budućih generacija u kojoj se povećava zaliha varijabilnosti. To podrazumijeva učešće kao jedan od faktora u selektivnom procesu na nivou stanovništva.

G)

Rice. 1. Pokretački oblik prirodne selekcije

Odabir smjera (vožnja) opisao je Charles Darwin, a modernu doktrinu pokretanja selekcije razvio je J. Simpson.

Suština ovog oblika selekcije je da uzrokuje progresivnu ili jednosmjernu promjenu genetskog sastava populacija, koja se očituje u pomaku prosječnih vrijednosti odabranih osobina prema njihovom jačanju ili slabljenju. Javlja se u slučajevima kada je populacija u procesu adaptacije na novu sredinu ili kada dolazi do postepene promjene u okruženju, nakon čega slijedi postepena promjena u populaciji.

Dugotrajnom promjenom vanjskog okruženja, prednost u životnoj aktivnosti i reprodukciji mogu dobiti neke jedinke vrste uz određena odstupanja od prosječne norme. To će dovesti do promjene genetske strukture, pojave evolucijski novih adaptacija i restrukturiranja organizacije vrste. Kriva varijacije se pomera u pravcu prilagođavanja novim uslovima postojanja.

Slika 2. Zavisnost učestalosti tamnih formi brezovog moljca od stepena zagađenosti atmosfere

Na deblima breze prekrivenim lišajevima bili su nevidljivi svijetli oblici. Intenzivnim razvojem industrije, sumpor-dioksid koji nastaje sagorevanjem uglja izazvao je odumiranje lišajeva u industrijskim područjima, a kao rezultat toga otkrivena je tamna kora drveća. Na tamnoj pozadini crvendaći i drozdovi su kljucali svijetle moljce, dok su melanski oblici, koji su na tamnoj pozadini manje uočljivi, preživjeli i uspješno se razmnožili. U proteklih 100 godina, više od 80 vrsta leptira razvilo je tamne oblike. Ovaj fenomen je danas poznat kao industrijski melanizam. Pokretačka selekcija dovodi do pojave nove vrste.

Rice. 3. Industrijski melanizam. Tamni oblici leptira nevidljivi su na tamnim deblima, a svijetli su nevidljivi na svijetlim.

Insekti, gušteri i brojni drugi stanovnici trave su zelene ili smeđe boje; stanovnici pustinje su boje pijeska. Krzno životinja koje žive u šumama, poput leoparda, obojeno je malim mrljama koje podsjećaju na odsjaj sunca, a tigrovo imitira boju i sjenu stabljika trske ili trske. Ova boja se naziva zaštitna.

Kod grabežljivaca je ustanovljeno zbog činjenice da su se njegovi vlasnici mogli neprimjetno prišuljati plijeni, a kod organizama koji su plijen zbog činjenice da je plijen ostao manje uočljiv grabežljivcima. Kako se pojavila? Brojne mutacije dale su i dalje daju širok izbor oblika, koji se razlikuju po boji. U nizu slučajeva ispostavilo se da je boja životinje bliska pozadini okoline, tj. sakrio životinju, igrao je zaštitnu ulogu. One životinje čija je zaštitna boja bila slabo izražena ostale su bez hrane ili su same postale žrtve, a njihovi srodnici, koji su imali bolju zaštitnu boju, izašli su kao pobjednici u međuvrstskoj borbi za egzistenciju.

Usmjerena selekcija je u osnovi umjetne selekcije, u kojoj selektivno parenje jedinki koje posjeduju poželjne fenotipske osobine povećava učestalost tih osobina u populaciji. U nizu eksperimenata, Falconer je odabrao najteže jedinke iz populacije miševa starih šest sedmica i dozvolio im da se međusobno pare. Isto je uradio i sa najlakšim miševima. Ovakvo selektivno ukrštanje na osnovu tjelesne težine dovelo je do stvaranja dvije populacije, od kojih se u jednoj težina povećavala, a u drugoj smanjivala.

Nakon što je selekcija prekinuta, nijedna grupa se nije vratila na svoju prvobitnu težinu (otprilike 22 grama). Ovo pokazuje da je umjetna selekcija za fenotipske osobine dovela do određene genotipske selekcije i djelomičnog gubitka nekih alela od strane obje populacije.

d) Stabilizirajuća selekcija

Rice. 4. Stabilizirajući oblik prirodne selekcije

Stabilizirajuća selekcija u relativno stalnim uslovima sredine, prirodna selekcija je usmerena protiv jedinki čije karakteristike odstupaju od prosečne norme u jednom ili drugom pravcu.

Stabilizirajuća selekcija čuva stanje populacije koje osigurava njenu maksimalnu sposobnost u stalnim uslovima postojanja. U svakoj generaciji uklanjaju se jedinke koje odstupaju od prosječne optimalne vrijednosti za adaptivne osobine.

Međutim, posmatranja prirodnih populacija ptica i sisara pokazuju da to nije slučaj. Što je više pilića ili mladunaca u gnijezdu, teže ih je hraniti, svaki od njih je manji i slabiji. Kao rezultat toga, osobe sa prosječnom plodnošću su najsposobnije.

Pronađena je selekcija prema srednjoj vrijednosti za različite osobine. Kod sisara je veća vjerovatnoća da će umrijeti novorođenčad vrlo niske i vrlo visoke težine pri rođenju ili u prvim sedmicama života nego novorođenčad prosječne težine. Studija veličine krila ptica koje su umrle nakon oluje pokazala je da je većina njih imala krila koja su bila premala ili prevelika. I u ovom slučaju, prosječni pojedinci su se pokazali najprilagođenijim.

Šta je razlog stalnog pojavljivanja slabo prilagođenih oblika u stalnim uslovima postojanja? Zašto prirodna selekcija nije u stanju jednom zauvijek očistiti populaciju od neželjenih devijantnih oblika? Razlog nije samo i ne toliko u stalnom pojavljivanju sve više i više novih mutacija. Razlog je taj što su heterozigotni genotipovi često najsposobniji. Kada se križaju, oni se stalno cijepaju i njihovo potomstvo proizvodi homozigotno potomstvo sa smanjenom kondicijom. Ovaj fenomen se naziva uravnoteženi polimorfizam.

Sl.5. Karta distribucije bolesti srpastih stanica u malaričnim područjima. Boje označavaju malarična područja. Zasjenjeno područje pokazuje visoku učestalost bolesti srpastih stanica

Najpoznatiji primjer takvog polimorfizma je anemija srpastih stanica. Ova teška bolest krvi javlja se kod ljudi homozigotnih za mutantnu ulicu hemoglobina (Hb S) i dovodi do njihove smrti u ranoj dobi. U većini ljudskih populacija, učestalost ove aleje je vrlo niska i približno jednaka učestalosti njenog pojavljivanja zbog mutacija. Međutim, prilično je česta u područjima svijeta gdje je malarija uobičajena. Pokazalo se da heterozigoti za Hb S imaju veću otpornost na malariju od homozigota za normalnu aleju. Zahvaljujući tome, u populacijama koje naseljavaju malarična područja, stvara se i stabilno održava heterozigotnost za ovu smrtonosnu homozigotnu aleju.

Stabilizirajuća selekcija je mehanizam za akumulaciju varijabilnosti u prirodnim populacijama. Izvanredni naučnik I. I. Shmalgauzen prvi je skrenuo pažnju na ovu osobinu stabilizacije selekcije. On je pokazao da čak iu stabilnim uslovima postojanja ni prirodna selekcija ni evolucija ne prestaju. Čak i ako ostane fenotipski nepromijenjena, populacija ne prestaje da se razvija. Njegov genetski sastav se stalno mijenja. Stabilizirajuća selekcija stvara genetske sisteme koji osiguravaju formiranje sličnih optimalnih fenotipova na osnovu širokog spektra genotipova. Takvi genetski mehanizmi kao što su dominacija, epistaza, komplementarno djelovanje gena, nepotpuna penetracija i drugi načini skrivanja genetske varijabilnosti duguju svoje postojanje stabilizaciji selekcije.

Stabilizirajući oblik prirodne selekcije štiti postojeći genotip od destruktivnog utjecaja procesa mutacije, što objašnjava, na primjer, postojanje tako drevnih oblika kao što su haterija i ginko.

Zahvaljujući stabilizaciji selekcije, do danas su preživjeli „živi fosili“ koji žive u relativno konstantnim uvjetima okoline:

1. hatteria, koja nosi karakteristike reptila iz mezozojske ere;

2. celakant, potomak režnjevaste ribe, rasprostranjen u paleozojskoj eri;

3. Sjevernoamerički oposum - tobolčar poznat još iz perioda krede;

Stabilizirajući oblik selekcije djeluje sve dok ostaju uvjeti koji su doveli do formiranja određene osobine ili svojstva.

Ovdje je važno napomenuti da konstantnost uslova ne znači njihovu nepromjenjivost. Uslovi životne sredine se redovno menjaju tokom cele godine. Stabilizirajuća selekcija prilagođava populacije ovim sezonskim promjenama. Ciklusi reprodukcije su vremenski usklađeni s njima, tako da se mlade životinje rađaju u to doba godine kada su resursi hrane maksimalni. Sva odstupanja od ovog optimalnog ciklusa, koji se reprodukuje iz godine u godinu, otklanjaju se stabilizacijom selekcije. Potomci rođeni prerano umiru od nedostatka hrane; potomci rođeni prekasno nemaju vremena da se pripreme za zimu. Kako životinje i biljke znaju da dolazi zima? Po nastupu mraza? Ne, ovo nije baš pouzdan pokazivač. Kratkoročne temperaturne fluktuacije mogu biti vrlo pogrešne. Ako neke godine postane toplije ranije nego inače, to ne znači da je došlo proljeće. Oni koji prebrzo reaguju na ovaj nepouzdani signal rizikuju da ostanu bez potomstva. Bolje je čekati pouzdaniji znak proljeća - povećanje dnevnog vremena. Kod većine životinjskih vrsta upravo taj signal pokreće mehanizme sezonskih promjena vitalnih funkcija: cikluse razmnožavanja, linjanja, migracije itd. I.I. Schmalhausen je uvjerljivo pokazao da ove univerzalne adaptacije nastaju kao rezultat stabilizacije selekcije.

Dakle, stabilizacija selekcije, uklanjajući odstupanja od norme, aktivno oblikuje genetske mehanizme koji osiguravaju stabilan razvoj organizama i formiranje optimalnih fenotipova zasnovanih na različitim genotipovima. Osigurava stabilno funkcioniranje organizama u širokom rasponu fluktuacija vanjskih uvjeta poznatih vrsti.

f) Ometajuća (rastavljiva) selekcija

Rice. 6. Remetilački oblik prirodne selekcije

Disruptivna selekcija favorizuje očuvanje ekstremnih tipova i eliminaciju srednjih. Kao rezultat, to dovodi do očuvanja i poboljšanja polimorfizma. Diskontinuirana selekcija djeluje u različitim okolišnim uvjetima koji se nalaze na istoj teritoriji i održava nekoliko fenotipski različitih oblika na račun pojedinaca s prosječnom normom. Ako su se uvjeti okoline toliko promijenili da većina vrsta izgubi svoju sposobnost, tada pojedinci s ekstremnim odstupanjima od prosječne norme dobijaju prednost. Takvi oblici se brzo množe i na osnovu jedne grupe nastaje nekoliko novih.

Model disruptivne selekcije mogla bi biti situacija pojave patuljastih riba grabežljivaca u tijelu hrane s malo hrane. Često vjeverice mlađe godine nemaju dovoljno hrane u obliku riblje mlađi. U ovom slučaju prednost idu onima koji najbrže rastu, koji vrlo brzo dostižu veličinu koja im omogućava da jedu svoje bližnje. S druge strane, pčelarica s maksimalnim kašnjenjem u stopi rasta bit će u povoljnoj poziciji, jer im njihova mala veličina omogućava da dugo ostanu planktivojedi. Takva situacija, kroz stabilizaciju selekcije, može dovesti do pojave dvije grabežljive ribe.

Zanimljiv primjer daje Darwin u vezi s insektima koji naseljavaju mala okeanska ostrva. Lepo lete ili uopšte nemaju krila. Očigledno su insekti odneti u more iznenadnim naletima vjetra; Preživjeli su samo oni koji su mogli izdržati vjetar ili uopće nisu letjeli. Selekcija u ovom pravcu dovela je do toga da je na ostrvu Madeira od 550 vrsta buba 200 neletećih.

Drugi primjer: u šumama gdje je tlo smeđe, jedinke zemljanog puža često imaju smeđe i ružičaste ljušture, u područjima sa grubom i žutom travom prevladava žuta boja itd.

Populacije prilagođene ekološki različitim staništima mogu zauzimati susjedna geografska područja; na primjer, u obalnim regijama Kalifornije, biljka Giliaachilleaefolia predstavljena je s dvije rase. Jedna rasa, rasa „sunca“, raste na otvorenim travnatim južnim padinama, dok se rasa „sjena“ nalazi u sjenovitim hrastovim šumama i šumarcima sekvoja. Ove rase se razlikuju po veličini latica - genetski određenoj osobini.

Glavni rezultat ove selekcije je formiranje populacionog polimorfizma, tj. prisustvo nekoliko grupa koje se razlikuju po nekim karakteristikama ili u izolaciji populacija koje se razlikuju po svojim svojstvima, što može biti uzrok divergencije.

Zaključak

Kao i drugi elementarni evolucijski faktori, prirodna selekcija uzrokuje promjene u omjeru alela u genskim fondovima populacija. U evoluciji, prirodna selekcija igra kreativnu ulogu. Isključujući iz reprodukcije genotipove niske adaptivne vrijednosti, čuvajući povoljne kombinacije gena različitih vrijednosti, on transformiše sliku genotipske varijabilnosti, koja se u početku razvija pod uticajem slučajnih faktora, u biološki svrsishodnom pravcu.

Bibliografija

1) Vlasova Z.A. Biologija. Priručnik za studente - Moskva, 1997

2) Green N. Biology - Moskva, 2003

3) Kamljuk L.V. Biologija u pitanjima i odgovorima - Minsk, 1994

4) Lemeza N.A. Priručnik iz biologije - Minsk, 1998

Prirodna selekcija je pokretački faktor evolucije. Mehanizam djelovanja selekcije. Oblici selekcije u populacijama (I.I. Shmalgauzen).

Prirodna selekcija- proces kojim se u populaciji povećava broj jedinki sa maksimalnom spremnošću (najpovoljnijim osobinama), a smanjuje broj jedinki sa nepovoljnim osobinama. U svjetlu moderne sintetičke teorije evolucije, prirodna selekcija se smatra glavnim razlogom za razvoj adaptacija, specijacije i porijekla supraspecifičnih svojti. Prirodna selekcija je jedini poznati uzrok adaptacije, ali nije jedini uzrok evolucije. Neprilagođeni uzroci uključuju genetski drift, protok gena i mutacije.

Termin “prirodna selekcija” popularizirao je Charles Darwin, upoređujući proces s umjetnom selekcijom, čiji je moderni oblik selektivni uzgoj. Ideja poređenja umjetne i prirodne selekcije je da u prirodi dolazi do selekcije najuspješnijih, "najboljih" organizama, ali u ovom slučaju uloga "procjenitelja" korisnosti svojstava nije osoba, već okolina. Osim toga, materijal za prirodnu i umjetnu selekciju su male nasljedne promjene koje se akumuliraju iz generacije u generaciju.

Mehanizam prirodne selekcije

U procesu prirodne selekcije fiksiraju se mutacije koje povećavaju sposobnost organizama. Prirodna selekcija se često naziva "samoočiglednim" mehanizmom jer proizilazi iz jednostavnih činjenica kao što su:

Organizmi proizvode više potomaka nego što mogu preživjeti;

Postoje nasljedne varijacije u populaciji ovih organizama;

Organizmi s različitim genetskim osobinama imaju različite stope preživljavanja i sposobnost reprodukcije.

Takvi uslovi stvaraju nadmetanje između organizama za opstanak i reprodukciju i minimalni su neophodni uslovi za evoluciju kroz prirodnu selekciju. Dakle, vjerojatnije je da će ih organizmi s nasljednim osobinama koje im daju konkurentsku prednost prenijeti na svoje potomstvo nego organizmi s nasljednim osobinama koji nemaju takvu prednost.

Centralni koncept koncepta prirodne selekcije je sposobnost organizama. Kondicija se definira kao sposobnost organizma da preživi i razmnožava se, što određuje veličinu njegovog genetskog doprinosa sljedećoj generaciji. Međutim, glavna stvar u određivanju sposobnosti nije ukupan broj potomaka, već broj potomaka sa datim genotipom (relativna sposobnost). Na primjer, ako su potomci organizma koji se uspješno i brzo razmnožava slabi i ne razmnožavaju se dobro, onda će genetski doprinos, a time i sposobnost tog organizma, biti niski.

Ako bilo koji alel povećava sposobnost organizma više od ostalih alela ovog gena, tada će se sa svakom generacijom udio ovog alela u populaciji povećavati. To jest, selekcija se dešava u korist ovog alela. I obrnuto, za manje korisne ili štetne alele njihov udio u populacijama će se smanjiti, odnosno selekcija će djelovati protiv ovih alela. Važno je napomenuti da utjecaj pojedinih alela na kondiciju organizma nije stalan – kada se promijene uslovi okoline, štetni ili neutralni aleli mogu postati korisni, a oni korisni štetni.

Prirodna selekcija za osobine koje mogu varirati u nekom rasponu vrijednosti (kao što je veličina organizma) može se podijeliti u tri tipa:

Odabir usmjerenja- promjene prosječne vrijednosti osobine tokom vremena, na primjer povećanje veličine tijela;

Disruptivna selekcija- odabir za ekstremne vrijednosti osobine i u odnosu na prosječne vrijednosti, na primjer, velike i male veličine tijela;

Stabilizirajuća selekcija- selekcija prema ekstremnim vrijednostima osobine, što dovodi do smanjenja varijanse osobine.

Poseban slučaj prirodne selekcije je seksualni odabir, čiji je supstrat svaka osobina koja povećava uspješnost parenja povećavajući privlačnost jedinke za potencijalne partnere. Osobine koje su evoluirale spolnom selekcijom posebno su uočljive kod mužjaka nekih životinjskih vrsta. Karakteristike kao što su veliki rogovi i jarke boje, s jedne strane, mogu privući grabežljivce i smanjiti stopu preživljavanja mužjaka, a s druge strane, to je uravnoteženo reproduktivnim uspjehom mužjaka sa sličnim izraženim karakteristikama.

Selekcija može djelovati na različitim nivoima organizacije, kao što su geni, ćelije, pojedinačni organizmi, grupe organizama i vrste. Štaviše, selekcija može djelovati istovremeno na različitim nivoima. Selekcija na nivoima iznad pojedinca, kao što je grupna selekcija, može dovesti do saradnje.

Oblici prirodne selekcije

Postoje različite klasifikacije oblika selekcije. Široko se koristi klasifikacija zasnovana na prirodi uticaja oblika selekcije na varijabilnost osobine u populaciji.

Odabir vožnje- oblik prirodne selekcije koji djeluje kada usmjereno promjenjivi uslovi okoline. Opisali Darwin i Wallace. U ovom slučaju osobe sa osobinama koje u određenom smjeru odstupaju od prosječne vrijednosti dobijaju prednost. U ovom slučaju, druge varijacije osobine (njegova odstupanja u suprotnom smjeru od prosječne vrijednosti) podliježu negativnoj selekciji. Kao rezultat toga, u populaciji s generacije na generaciju dolazi do pomaka prosječne vrijednosti osobine u određenom smjeru. U ovom slučaju, pritisak pokretačke selekcije mora odgovarati adaptivnim sposobnostima populacije i brzini mutacijskih promjena (u suprotnom, pritisak okoline može dovesti do izumiranja).

Klasičan primjer pokretačke selekcije je evolucija boje kod brezovog moljca. Boja krila ovog leptira imitira boju lišajevima prekrivene kore drveća na kojoj provodi dnevne sate. Očigledno, takva zaštitna boja nastala je tijekom mnogih generacija prethodne evolucije. Međutim, s početkom industrijske revolucije u Engleskoj, ovaj uređaj je počeo gubiti na važnosti. Zagađenje atmosfere dovelo je do masovnog odumiranja lišajeva i zamračenja stabala drveća. Svijetli leptiri na tamnoj pozadini postali su lako vidljivi pticama. Počevši od sredine 19. stoljeća, mutirani tamni (melanistički) oblici leptira počeli su se pojavljivati u populacijama brezovog moljca. Njihova učestalost se brzo povećavala. Do kraja 19. stoljeća, neke urbane populacije brezovog moljca gotovo su se u potpunosti sastojale od tamnih oblika, dok su u ruralnim populacijama i dalje dominirale svijetle forme. Ova pojava je nazvana industrijski melanizam. Naučnici su otkrili da u zagađenim područjima ptice češće jedu svijetle oblike, a u čistim područjima tamne. Uvođenje ograničenja zagađivanja zraka 1950-ih uzrokovalo je da se prirodna selekcija ponovo obrne, a učestalost tamnih oblika u urbanoj populaciji počela je opadati. Ovih dana su skoro jednako rijetki kao što su bili prije industrijske revolucije.

Odabir vožnje se događa kada se okruženje promijeni ili se prilagodi novim uvjetima kada se domet proširi. Čuva nasljedne promjene u određenom smjeru, pomjerajući brzinu reakcije u skladu s tim. Na primjer, tokom razvoja tla kao staništa, razne nepovezane grupe životinja razvile su udove koji su se pretvorili u udove koji se ukopavaju.

Stabilizirajuća selekcija- oblik prirodne selekcije u kojoj je njeno djelovanje usmjereno protiv jedinki s ekstremnim odstupanjima od prosječne norme, u korist jedinki sa prosječnim izraženim svojstvom. Koncept stabilizacijske selekcije uveo je u nauku i analizirao I. I. Shmalgauzen.

Opisani su mnogi primjeri djelovanja stabilizacijske selekcije u prirodi. Na primjer, na prvi pogled se čini da bi najveći doprinos genofondu sljedeće generacije trebali dati pojedinci s maksimalnom plodnošću. Međutim, posmatranja prirodnih populacija ptica i sisara pokazuju da to nije slučaj. Što je više pilića ili mladunaca u gnijezdu, teže ih je hraniti, svaki od njih je manji i slabiji. Kao rezultat toga, osobe sa prosječnom plodnošću su najsposobnije.

Pronađena je selekcija prema srednjoj vrijednosti za različite osobine. Kod sisara je veća vjerovatnoća da će umrijeti novorođenčad vrlo male i vrlo visoke težine pri rođenju ili u prvim sedmicama života nego novorođenčad prosječne težine. Uzimajući u obzir veličinu krila vrabaca koji su umrli nakon oluje 50-ih godina u blizini Lenjingrada pokazalo se da je većina njih imala premala ili prevelika krila. I u ovom slučaju, prosječni pojedinci su se pokazali najprilagođenijim.

Najpoznatiji primjer takvog polimorfizma je anemija srpastih stanica. Ova teška bolest krvi javlja se kod ljudi homozigotnih za mutantni alel hemoglobina ( Hb S) i dovodi do njihove smrti u ranoj dobi. U većini ljudskih populacija, učestalost ovog alela je vrlo niska i približno jednaka učestalosti njegovog pojavljivanja zbog mutacija. Međutim, prilično je česta u područjima svijeta gdje je malarija uobičajena. Ispostavilo se da heterozigoti za Hb S imaju veću otpornost na malariju od homozigota za normalni alel. Zahvaljujući tome, u populacijama koje naseljavaju malarična područja, stvara se i stabilno održava heterozigotnost za ovaj alel koji je smrtonosan za homozigote.

Stabilizirajuća selekcija je mehanizam za akumulaciju varijabilnosti u prirodnim populacijama. Izvanredni naučnik I. I. Shmalgauzen prvi je skrenuo pažnju na ovu osobinu stabilizacije selekcije. On je pokazao da čak iu stabilnim uslovima postojanja ni prirodna selekcija ni evolucija ne prestaju. Čak i ako ostane fenotipski nepromijenjena, populacija ne prestaje da se razvija. Njegov genetski sastav se stalno mijenja. Stabilizirajuća selekcija stvara genetske sisteme koji osiguravaju formiranje sličnih optimalnih fenotipova na osnovu širokog spektra genotipova. Genetski mehanizmi kao npr dominacija, epistaza, komplementarno djelovanje gena, nepotpuna penetracija i drugi načini skrivanja genetske varijacije svoje postojanje duguju stabilizaciji selekcije.

Disruptivna selekcija- oblik prirodne selekcije u kojoj uslovi favorizuju dve ili više ekstremnih varijanti (smera) varijabilnosti, ali ne favorizuju srednje, prosečno stanje osobine. Kao rezultat, može se pojaviti nekoliko novih oblika iz jednog originalnog. Darwin je opisao akciju disruptivne selekcije, vjerujući da ona leži u osnovi divergencije, iako nije mogao pružiti dokaz o njenom postojanju u prirodi. Disruptivna selekcija doprinosi nastanku i održavanju polimorfizma populacije, au nekim slučajevima može uzrokovati specijaciju.

Jedna od mogućih situacija u prirodi u kojoj dolazi do poremećaja selekcije je kada polimorfna populacija zauzima heterogeno stanište. Istovremeno se različiti oblici prilagođavaju različitim ekološkim nišama ili podnišama.

Formiranje sezonskih rasa kod nekih korova objašnjava se djelovanjem disruptivne selekcije. Pokazalo se da je vrijeme cvatnje i sazrijevanja sjemena kod jedne od vrsta takvih biljaka - livadskog zvečka - produženo gotovo cijelo ljeto, pri čemu većina biljaka cvjeta i plodi sredinom ljeta. Međutim, na sijenim livadama od koristi imaju one biljke koje imaju vremena da procvjetaju i daju sjeme prije košnje, i one koje daju sjeme krajem ljeta, nakon košnje. Kao rezultat, formiraju se dvije rase zvečke - rano i kasno cvjetanje.

Disruptivna selekcija je izvedena umjetno u eksperimentima s Drosophila. Selekcija je vršena prema broju čekinja, a zadržavane su jedinke sa malim i velikim brojem čekinja. Kao rezultat toga, od otprilike 30. generacije, dvije linije su se jako razilazile, uprkos činjenici da su muhe nastavile da se ukrštaju jedna s drugom, razmjenjujući gene. U nizu drugih eksperimenata (sa biljkama), intenzivno ukrštanje spriječilo je djelotvorno djelovanje disruptivne selekcije.

Uobičajene su dvije hipoteze o mehanizmima seksualne selekcije.

Prema hipotezi o "dobrim genima", ženka "razlozi" na sljedeći način: "Ako je ovaj mužjak, uprkos svom sjajnom perju i dugom repu, nekako uspio da ne umre u kandžama grabežljivca i preživi do puberteta, onda, ima dobre gene.” geni koji su mu to omogućili. To znači da ga treba izabrati za oca svojoj djeci: on će na njih prenijeti svoje dobre gene.” Odabirom šarenih mužjaka, ženke biraju dobre gene za svoje potomstvo.

U izboru mužjaka, ženke nisu ni više ni manje logične nego u svom drugom ponašanju. Kada životinja osjeti žeđ, to ne znači da treba piti vodu kako bi uspostavila ravnotežu vode i soli u tijelu - ona odlazi na pojilo jer osjeća žeđ. Na isti način, ženke, kada biraju svijetle mužjake, slijede svoje instinkte - vole svijetle repove. Svi oni kojima je instinkt sugerisao drugačije ponašanje, svi nisu ostavili potomstvo. Dakle, nismo razgovarali o logici ženki, već o logici borbe za egzistenciju i prirodnoj selekciji - slijepom i automatskom procesu koji je, djelujući neprestano s generacije na generaciju, formirao svu zadivljujuću raznolikost oblika, boja i instinkata koji posmatramo u svetu žive prirode.

Pozitivna i negativna selekcija

Postoje dva oblika prirodne selekcije: Pozitivno I Cut-off (negativno) izbor.

Pozitivna selekcija povećava broj jedinki u populaciji koje imaju korisne osobine koje povećavaju održivost vrste kao cjeline.

Eliminacijom selekcije iz populacije se eliminira velika većina jedinki koje nose osobine koje naglo smanjuju održivost u datim uvjetima okoline. Koristeći selekciju, vrlo štetni aleli se uklanjaju iz populacije. Također, pojedinci s kromosomskim preuređenjima i skupom hromozoma koji oštro remete normalno funkcioniranje genetskog aparata mogu biti podvrgnuti selekciji rezanja.

Uloga prirodne selekcije u evoluciji

Charles Darwin je smatrao da je prirodna selekcija glavna pokretačka snaga evolucije; u modernoj sintetičkoj teoriji evolucije ona je i glavni regulator razvoja i prilagođavanja populacija, mehanizam nastanka vrsta i supraspecifičnih svojti, iako je akumulacija informacija o genetici krajem 19. - početkom 20. stoljeća, a posebno otkriće diskretnog prirodnog nasljeđivanja fenotipskih osobina navelo je neke istraživače da poriču važnost prirodne selekcije i, kao alternativu, da predlože koncepte zasnovane na procjeni genotipa. faktor mutacije kao izuzetno važan. Autori ovakvih teorija su postulirali ne postupnu, već vrlo brzu (preko nekoliko generacija) grčevitih karaktera evolucije (mutacionizam Huga de Vriesa, saltacionizam Richarda Goldschmidta i drugi manje poznati koncepti). Otkriće poznatih korelacija među karakterima srodnih vrsta (zakon homoloških nizova) od strane N. I. Vavilova potaknulo je neke istraživače da formuliraju sljedeće „anti-darvinističke” hipoteze o evoluciji, kao što su nomogeneza, kupmogeneza, autogeneza, ontrogeneza i druge. Od 1920-ih do 1940-ih u evolucijskoj biologiji, oni koji su odbacivali Darwinovu ideju evolucije prirodnom selekcijom (ponekad su se teorije koje su naglašavale prirodnu selekciju nazivale "selekcionističkim" teorijama) vidjeli su oživljavanje interesa za ovu teoriju zbog revizije klasičnog darvinizma. u svetlu relativno mlade nauke genetike. Dobivena sintetička teorija evolucije, često pogrešno nazvana neodarvinizmom, se, između ostalog, temelji na kvantitativnoj analizi učestalosti alela u populacijama koje se mijenjaju pod utjecajem prirodne selekcije. Postoje rasprave u kojima ljudi s radikalnim pristupom, kao argument protiv sintetičke teorije evolucije i uloge prirodne selekcije, tvrde da “otkrića poslednjih decenija u različitim oblastima naučnih saznanja – od molekularna biologija sa svojom teorijom neutralnih mutacijaMotoo Kimura I paleontologija sa svojom teorijom isprekidane ravnoteže Stephen Jay Gould I Niles Eldridge (pri čemu pogled shvaćena kao relativno statična faza evolucijskog procesa) do matematičari sa njenom teorijombifurkacije I fazni prelazi- ukazuju na nedostatnost klasične sintetičke teorije evolucije da na adekvatan način opiše sve aspekte biološke evolucije". Diskusija o ulozi različitih faktora u evoluciji započela je prije više od 30 godina i traje do danas, a ponekad se kaže da je „evolucijska biologija (misli se, naravno, na teoriju evolucije) došla do potrebe za svojim sljedećim, treća sinteza.”

Ideja poređenja umjetne i prirodne selekcije je da u prirodi dolazi do selekcije najuspješnijih, "najboljih" organizama, ali u ovom slučaju uloga "procjenitelja" korisnosti svojstava nije osoba, ali stanište. Osim toga, materijal za prirodnu i umjetnu selekciju su male nasljedne promjene koje se akumuliraju iz generacije u generaciju.

Mehanizam prirodne selekcije

U procesu prirodne selekcije fiksiraju se mutacije koje povećavaju prilagodljivost organizama njihovom okruženju. Prirodna selekcija se često naziva "samoočiglednim" mehanizmom jer proizilazi iz jednostavnih činjenica kao što su:

Organizmi proizvode više potomaka nego što mogu preživjeti;
Postoje nasljedne varijacije u populaciji ovih organizama;
Organizmi s različitim genetskim osobinama imaju različite stope preživljavanja i sposobnost reprodukcije.

Centralni koncept koncepta prirodne selekcije je sposobnost organizama. Kondicija se definiše kao sposobnost organizma da preživi i reprodukuje se u svom postojećem okruženju. Ovo određuje veličinu njegovog genetskog doprinosa sljedećoj generaciji. Međutim, glavna stvar u određivanju sposobnosti nije ukupan broj potomaka, već broj potomaka sa datim genotipom (relativna sposobnost). Na primjer, ako su potomci organizma koji se uspješno i brzo razmnožava slabi i ne razmnožavaju se dobro, onda će genetski doprinos, a time i sposobnost tog organizma, biti niski.

Prirodna selekcija za osobine koje mogu varirati u nekom rasponu vrijednosti (kao što je veličina organizma) može se podijeliti u tri tipa:

Odabir usmjerenja- promjene prosječne vrijednosti osobine tokom vremena, na primjer povećanje veličine tijela;
Disruptivna selekcija- odabir za ekstremne vrijednosti osobine i u odnosu na prosječne vrijednosti, na primjer, velike i male veličine tijela;
Stabilizirajuća selekcija- selekcija prema ekstremnim vrijednostima osobine, što dovodi do smanjenja varijanse osobine.

Poseban slučaj prirodne selekcije je seksualni odabir, čiji je supstrat svaka osobina koja povećava uspješnost parenja povećavajući privlačnost jedinke za potencijalne partnere. Osobine koje su evoluirale spolnom selekcijom posebno su uočljive kod mužjaka nekih životinjskih vrsta. Karakteristike poput velikih rogova i jarke boje, s jedne strane, mogu privući grabežljivce i smanjiti stopu preživljavanja mužjaka, a s druge strane, to je uravnoteženo reproduktivnim uspjehom mužjaka sa sličnim izraženim karakteristikama.

Selekcija može djelovati na različitim nivoima organizacije – kao što su geni, ćelije, pojedinačni organizmi, grupe organizama i vrste. Štaviše, selekcija može djelovati istovremeno na različitim nivoima. Selekcija na nivoima iznad pojedinca, na primjer, grupna selekcija, može dovesti do saradnje (vidi Evolucija#Saradnja).

Oblici prirodne selekcije

Postoje različite klasifikacije oblika selekcije. Široko se koristi klasifikacija zasnovana na prirodi uticaja oblika selekcije na varijabilnost osobine u populaciji.

Odabir vožnje

Primjer akcije pokretanja selekcije je "industrijski melanizam" kod insekata. „Industrijski melanizam“ je naglo povećanje udjela melanističkih (tamno obojenih) pojedinaca u onim populacijama insekata (na primjer, leptira) koji žive u industrijskim područjima. Usljed industrijskog utjecaja stabla su značajno potamnila, a uginuli su i svijetli lišajevi, zbog čega su svijetli leptiri postali bolje vidljivi pticama, a tamni manje vidljivi. U 20. stoljeću, u brojnim područjima, udio tamno obojenih leptira u nekim dobro proučavanim populacijama leptira u Engleskoj dostigao je 95%, dok je po prvi put tamno obojeni leptir ( morpha carbonaria) je zarobljen 1848.

Stabilizirajuća selekcija

Disruptivna selekcija

Disruptivna selekcija- oblik prirodne selekcije u kojoj uslovi favorizuju dve ili više ekstremnih varijanti (smera) varijabilnosti, ali ne favorizuju srednje, prosečno stanje osobine. Kao rezultat, može se pojaviti nekoliko novih oblika iz jednog originalnog. Darwin je opisao akciju disruptivne selekcije, vjerujući da ona leži u osnovi divergencije, iako nije mogao pružiti dokaze za njeno postojanje u prirodi. Disruptivna selekcija doprinosi nastanku i održavanju polimorfizma populacije, au nekim slučajevima može uzrokovati specijaciju.

Primjer disruptivne selekcije je formiranje dvije rase u većoj zvečarki na livadama sijena. U normalnim uslovima, periodi cvetanja i zrenja semena ove biljke pokrivaju celo leto. Ali na livadama sijena sjemenke proizvode uglavnom one biljke koje uspijevaju procvjetati i sazrijeti ili prije perioda košenja, ili procvjetaju krajem ljeta, nakon košnje. Kao rezultat, formiraju se dvije rase zvečke - rano i kasno cvjetanje.

Seksualna selekcija

Uobičajene su dvije hipoteze o mehanizmima seksualne selekcije.

Prema hipotezi o „dobrim genima“, ženka „razloguje“ na sljedeći način: „Ako je mužjak, uprkos svom sjajnom perju i dugom repu, uspio da ne umre u kandžama grabežljivca i preživi do spolne zrelosti, onda je dobri geni koji su mu to dozvolili . Stoga ga treba izabrati za oca svoje djece: on će na njih prenijeti svoje dobre gene.” Odabirom šarenih mužjaka, ženke biraju dobre gene za svoje potomstvo.
Prema hipotezi o „privlačnim sinovima“, logika ženskog izbora je nešto drugačija. Ako su mužjaci jarkih boja, iz bilo kog razloga, privlačni ženkama, vrijedi odabrati oca jarke boje za svoje buduće sinove, jer će njegovi sinovi naslijediti gene jarkih boja i biti će privlačni ženkama u sljedećoj generaciji. Tako dolazi do pozitivne povratne informacije, što dovodi do činjenice da iz generacije u generaciju svjetlina perja mužjaka postaje sve intenzivnija. Proces nastavlja da raste sve dok ne dostigne granicu održivosti.

Prilikom odabira mužjaka, ženke ne razmišljaju o razlozima svog ponašanja. Kada životinja osjeti žeđ, to ne znači da treba piti vodu kako bi uspostavila ravnotežu vode i soli u tijelu - ona odlazi na pojilo jer osjeća žeđ. Na isti način, ženke, kada biraju svijetle mužjake, slijede svoje instinkte - vole svijetle repove. Oni kojima je instinkt sugerirao drugačije ponašanje nisu ostavljali potomstvo. Logika borbe za postojanje i prirodne selekcije je logika slijepog i automatskog procesa, koji je, djelujući neprestano iz generacije u generaciju, formirao zadivljujuću raznolikost oblika, boja i nagona koje opažamo u svijetu žive prirode.

Metode selekcije: pozitivna i negativna selekcija

Postoje dva oblika vještačke selekcije: Pozitivno I Cut-off (negativno) izbor.

Pozitivna selekcija povećava broj jedinki u populaciji koje imaju korisne osobine koje povećavaju održivost vrste kao cjeline.

Uloga prirodne selekcije u evoluciji

U primjeru mrava radnika imamo insekta izuzetno različitog od svojih roditelja, a opet apsolutno sterilnog i, stoga, nesposobnog da prenosi s generacije na generaciju stečene modifikacije strukture ili instinkta. Dobro pitanje koje treba postaviti je koliko je ovaj slučaj pomirljiv sa teorijom prirodne selekcije?
- Porijeklo vrsta (1859.)

Darwin je pretpostavio da se selekcija može primijeniti ne samo na pojedinačni organizam, već i na porodicu. Rekao je i da bi to možda, u ovoj ili drugoj mjeri, moglo objasniti ponašanje ljudi. Bio je u pravu, ali tek s pojavom genetike postalo je moguće pružiti prošireniji pogled na koncept. Prvu skicu „teorije srodničke selekcije“ napravio je engleski biolog William Hamilton 1963. godine, koji je prvi predložio razmatranje prirodne selekcije ne samo na nivou pojedinca ili cijele porodice, već i na nivou gen.

vidi takođe

Bilješke

, With. 43-47.
, str. 251-252.
Orr H. A. Fitness i njegova uloga u evolucijskoj genetici // Nature Reviews Genetics. - 2009. - Vol. 10, br. 8. - P. 531-539. - DOI:10.1038/nrg2603. - PMID 19546856.
Haldane J.B.S.“Teorija” prirodne selekcije danas // Priroda. - 1959. - Vol. 183, br. 4663. - P. 710-713. - PMID 13644170.
Lande R., Arnold S. J.“Mjerenje” odabira na “koreliranim” likovima // Evolucija. - 1983. - Vol. 37, br. 6. - P. 1210-1226. -

Prirodna selekcija je proces koji je prvobitno definirao Charles Darwin kao dovodeći do opstanka i preferencijalne reprodukcije jedinki koje su prilagođenije datim uvjetima okoline i posjeduju korisne nasljedne osobine. U skladu s Darwinovom teorijom i modernom sintetičkom teorijom evolucije, glavni materijal za prirodnu selekciju su nasumične nasljedne promjene – rekombinacije genotipova, mutacije i njihove kombinacije.

U nedostatku seksualnog procesa, prirodna selekcija dovodi do povećanja udjela datog genotipa u sljedećoj generaciji. Međutim, prirodna selekcija je “slijepa” u smislu da “procjenjuje” fenotipove, a ne genotipove, a preferencijalni prijenos gena pojedinca s korisnim osobinama na sljedeću generaciju se događa bez obzira na to da li su te osobine nasljedne.

Postoje različite klasifikacije oblika selekcije. Široko se koristi klasifikacija zasnovana na prirodi uticaja oblika selekcije na varijabilnost osobine u populaciji.

Odabir vožnje- oblik prirodne selekcije koji djeluje pod usmjerenim promjenama uslova okoline. Opisali Darwin i Wallace. U ovom slučaju osobe sa osobinama koje u određenom smjeru odstupaju od prosječne vrijednosti dobijaju prednost. U ovom slučaju, druge varijacije osobine (njegova odstupanja u suprotnom smjeru od prosječne vrijednosti) podliježu negativnoj selekciji. Kao rezultat toga, u populaciji s generacije na generaciju dolazi do pomaka prosječne vrijednosti osobine u određenom smjeru. U ovom slučaju, pritisak pokretačke selekcije mora odgovarati adaptivnim sposobnostima populacije i brzini mutacijskih promjena (u suprotnom, pritisak okoline može dovesti do izumiranja).

Primjer akcije pokretanja selekcije je "industrijski melanizam" kod insekata. „Industrijski melanizam“ je naglo povećanje udjela melanističkih (tamno obojenih) pojedinaca u onim populacijama insekata (na primjer, leptira) koji žive u industrijskim područjima. Usljed industrijskog utjecaja stabla su značajno potamnila, a uginuli su i svijetli lišajevi, zbog čega su svijetli leptiri postali bolje vidljivi pticama, a tamni manje vidljivi. U 20. vijeku, udio tamno obojenih leptira u nekim dobro proučavanim populacijama leptira u Engleskoj dostigao je 95% u nekim područjima, dok je prvi tamno obojeni leptir (morfa carbonaria) ulovljen 1848. godine.

Seksualna selekcija - Ovo je prirodna selekcija za reproduktivni uspeh. Opstanak organizama je važna, ali ne i jedina komponenta prirodne selekcije. Druga važna komponenta je privlačnost osobama suprotnog pola. Darwin je ovu pojavu nazvao seksualnom selekcijom. “Ovaj oblik selekcije nije određen borbom za postojanje u odnosima organskih bića među sobom ili sa vanjskim uvjetima, već nadmetanjem između jedinki jednog spola, obično muškaraca, za posjedovanje jedinki drugog spola.” Osobine koje smanjuju održivost njihovih domaćina mogu se pojaviti i širiti ako su prednosti koje pružaju za reproduktivni uspjeh znatno veće od njihovih nedostataka za preživljavanje. Predložene su dvije glavne hipoteze o mehanizmima seksualne selekcije. Prema hipotezi o "dobrim genima", ženka "razlozi" na sljedeći način: "Ako je ovaj mužjak, uprkos svom sjajnom perju i dugom repu, nekako uspio da ne umre u kandžama grabežljivca i preživi do puberteta, onda, ima dobre gene.” geni koji su mu to omogućili. To znači da ga treba izabrati za oca svojoj djeci: on će na njih prenijeti svoje dobre gene.” Odabirom šarenih mužjaka, ženke biraju dobre gene za svoje potomstvo. Prema hipotezi o „privlačnim sinovima“, logika ženskog izbora je nešto drugačija. Ako su mužjaci jarkih boja, iz bilo kojeg razloga, privlačni ženkama, onda je vrijedno odabrati oca jarke boje za svoje buduće sinove, jer će njegovi sinovi naslijediti gene jarkih boja i biti će privlačni ženkama u sljedećoj generaciji. Tako se javlja pozitivna povratna informacija, što dovodi do činjenice da iz generacije u generaciju svjetlina perja mužjaka postaje sve intenzivnija. Proces nastavlja da raste sve dok ne dostigne granicu održivosti. U izboru mužjaka, ženke nisu ni više ni manje logične nego u svom drugom ponašanju. Kada životinja osjeti žeđ, to ne znači da treba piti vodu kako bi uspostavila ravnotežu vode i soli u tijelu - ona odlazi na pojilo jer osjeća žeđ. Na isti način, ženke, kada biraju svijetle mužjake, slijede svoje instinkte - vole svijetle repove. Svi oni kojima je instinkt sugerisao drugačije ponašanje, svi nisu ostavili potomstvo. Dakle, nismo razgovarali o logici ženki, već o logici borbe za egzistenciju i prirodnoj selekciji - slijepom i automatskom procesu koji je, djelujući neprestano s generacije na generaciju, formirao svu zadivljujuću raznolikost oblika, boja i instinkata koji posmatramo u svetu žive prirode.

Diskusija o fenomenima i procesima varijabilnosti i nasljednosti pokazuje da su ovi faktori od velikog evolucionog značaja. Međutim, oni ne vode. Prirodna selekcija je od primarne važnosti u evoluciji.

Nasljedna varijabilnost, sama po sebi, ne određuje "sudbinu" njenih nosilaca. Kao primjer, osvrnimo se na sljedeće činjenice. Arktička lisica (Alopex) se javlja u dva nasljedna oblika. Neki pojedinci imaju nasljednu sposobnost da steknu bijelo krzno do zime. Takve arktičke lisice zovu se bijele. Druge arktičke lisice nemaju ovu sposobnost. To su takozvane plave lisice.

Pokazalo se da je drugi oblik u ovoj kvaliteti dominantan nad prvim, odnosno da se sposobnost pobjeljivanja zimi pokazuje kao recesivno svojstvo, a dominantno zadržavanje tamne boje zimi. Ove činjenice ne određuju evoluciju arktičke lisice.

U uvjetima kontinentalne tundre i na ostrvima povezanim ledom s kopnom dominira bijela arktička lisica, koja čini 96-97% ukupnog broja. Plave arktičke lisice su ovdje relativno rijetke. Naprotiv, plava lisica dominira Komandantskim ostrvima. Predloženo je sljedeće objašnjenje ovih odnosa (Paramonov, 1929). Unutar kontinentalne tundre preovladava kontinuirani snježni pokrivač, a izvori hrane su vrlo ograničeni. Stoga postoji jaka konkurencija za hranu kako između arktičkih lisica, tako i između ovih potonjih i drugih grabežljivaca koji prodiru u tundru (lisica, vuk, a na granici s krivom šumom - vukodlak). U ovim uvjetima, bijela zaštitna boja pruža jasne prednosti, što određuje dominaciju bijele arktičke lisice unutar kontinentalne tundre. Odnos je drugačiji na Komandirskim ostrvima (Beringovo more), gdje dominira plava lisica. Ovdje nema kontinuiranog i dugotrajnog snježnog pokrivača, hrane ima u izobilju, a međuvrsna konkurencija je slabija. Očigledno je da ove razlike u uvjetima okoliša određuju i brojčane omjere između oba oblika arktičke lisice, bez obzira na dominaciju ili recesivnost njihove boje. Evolucija arktičke lisice određena je, dakle, ne samo nasljednim faktorima, već u mnogo većoj mjeri njenim odnosom prema okolišu, odnosno borbom za postojanje i, posljedično, prirodnom selekcijom. Ovaj faktor, koji ima odlučujući evolucijski značaj, treba detaljnije razmotriti.

Borba za egzistenciju

Prirodna selekcija je složen faktor koji proizlazi direktno iz odnosa između organizma i njegovog okolnog biotičkog i abiotičkog okruženja. Oblik ovih odnosa zasniva se na činjenici da organizam čini samostalan sistem, a okolina drugi sistem. Oba ova sistema se razvijaju na osnovu potpuno različitih obrazaca, a svaki organizam mora da se nosi sa uvek promenljivim i promenljivim uslovima okoline. Brzina ovih fluktuacija i promjena uvijek je mnogo veća od brzine promjene u organizmu, a pravci promjene životne sredine i varijabilnost organizama su nezavisni jedan od drugog.

Stoga, svaki organizam uvijek samo relativno odgovara uvjetima okoline čiji je sastavni dio. Tu nastaje oblik odnosa između organizama i njihove okoline, koji je Darwin nazvao borbom za postojanje. Tijelo se zaista mora boriti sa fizičkim i hemijskim faktorima okoline. Dakle, borba za postojanje je, kako je istakao Engels, normalno stanje i neizbježan znak postojanja bilo kojeg živog oblika.

Međutim, ono što je gore rečeno ni na koji način ne određuje evolucijski značaj borbe za postojanje, a iz opisanih odnosa ne proizilazi njena posljedica za koju je Darwin bio zainteresovan, a to je prirodna selekcija. Ako zamislimo da bilo koji živi oblik postoji u datim uslovima i bori se za egzistenciju sa fizičko-hemijskim faktorima okoline, onda iz takvih odnosa neće slediti nikakve evolucione posledice. Nastaju samo zato što u stvarnosti u datom okruženju uvijek postoji određeni broj biološki nejednakih živih oblika.

Biološka nejednakost, kao što je već razjašnjeno, proizilazi iz varijabilnosti i njene posledice – genotipske heterogenosti, zbog čega različite jedinke u različitom stepenu odgovaraju okolini. Stoga je uspjeh svakog od njih u životnoj borbi različit. Tu nastaje neizbježna smrt „manje sposobnih“ i opstanak „prikladnijih“, a samim tim i evolucijsko usavršavanje živih formi.

Dakle, glavni značaj nije odnos svakog pojedinačnog živog oblika sa okolinom, već uspeh ili neuspeh u životnoj borbi u poređenju sa uspehom ili neuspehom u njoj drugih pojedinaca, koji su uvek biološki nejednaki, tj. različite šanse za preživljavanje. Naravno, među pojedincima nastaje nadmetanje, neka vrsta „takmičenja“ u borbi za život.

Osnovni oblici borbe za egzistenciju

Konkurencija dolazi u dva glavna oblika.

Moramo razlikovati indirektnu konkurenciju, kada se pojedinci ne bore direktno jedni s drugima, već koriste ista sredstva za život s različitim uspjehom ili se odupiru nepovoljnim uvjetima, i direktnu konkurenciju, kada se dva oblika aktivno sudaraju.

Za pojašnjenje indirektno upotrijebimo sljedeći primjer. Beketova (1896). Od dva zeca, piše Beketov, progonjen pasom hrtom, pobijedit će onaj koji bude brži i umakne se hrtu, ali su se, sa stanovišta darvinista, zečevi, bježeći od potjere, međusobno potukli u osjećaj da se ispostavilo da su biološki nejednake u odnosu na još jedan okolišni faktor - predatora koji ga juri. Shodno tome, među njima je postojala indirektna konkurencija. Ovo drugo je vrlo čest oblik borbe za egzistenciju.

Dajemo još jedan primjer. Bizoni već dugo žive u Belovežskoj pušči. Nakon toga, jelen je uveden u šume Pushcha i ovdje se razmnožavao u velikom broju. Jeleni spremno jedu lišće i koru mladih stabala. Kao rezultat toga, oni su u velikoj mjeri uništili listopadni podmladak, a mladi četinari su se pojavili na istim mjestima gdje su se potonji ranije nalazili. Opšti pejzaž Pushcha se tako promijenio. Na mjestima gdje je rasla listopadna šuma bilo je dosta vlage, potoka i izvora; uništavanjem gustih listopadnih šikara smanjila se količina vlage, potoka i izvora. Promjena pejzaža utjecala je na opće stanje stada bizona. Prvo, bizoni su bili lišeni hrane za drveće koju rado jedu. Drugo, uništavanje listopadnih šikara lišilo je bizone pogodnih skloništa tokom teljenja i u najtoplijem dijelu dana. Treće, isušivanjem akumulacija je smanjen broj pojilišta. Zbog toga je koncentracija bizona na nekoliko vodenih tijela za vrijeme napajanja dovela do velikog širenja bolesti fasciolaze (Fasciola hepatica – bolest jetre) i sve češćeg uginuća životinja, posebno mladih životinja. Kao rezultat opisanih odnosa, broj stada bizona počeo je opadati (Kulagin, 1919). Bizoni su “poraženi u borbi za postojanje”. Sasvim je očigledno da je oblik nadmetanja između jelena i bizona indirektan.

U slučajevima se uočavaju nešto drugačiji odnosi ravno konkurencija, kada, na primjer, jedna vrsta aktivno istiskuje drugu. Na primjer, prema Formozovu (Paramonov, 1929), na poluotoku Kola lisica svuda zamjenjuje arktičku lisicu. U Australiji divlji dingo istiskuje domaće tobolčare mesoždere. U Kanadi, kojoti su napali ovo područje i istiskuju lisice. Dergunov (1928) je uočio žestoku konkurenciju tokom gnežđenja za šupljine između vetruški, šljunka i čavki, pri čemu je vetruška pomerala obe. U stepskoj zoni Evrope i Azije, stepski sokol zamjenjuje sivog sokola, iako za njega postoje pogodna gnijezdilišta. Slični odnosi se primjećuju između biljaka. Autor ovih redova, zajedno sa S. N. Yaguzhinskyjem, izveo je sljedeći eksperiment (na Bolševskoj biološkoj stanici, blizu Moskve). Područje, obraslo samoniklom travom, iskrčeno je i zasijano sjemenom kultivisanog bilja. Oko 30 metara od ovog prostora nalazila se parcela zasijana djetelinom. Sljedeće godine na poligonu nije ostala nijedna kultivirana biljka. Međutim, travnati pokrivač se nije obnovio, uprkos činjenici da je sama lokacija iz njega izrezana. Ispostavilo se da je sav prekriven djetelinom, iako je djetelina rasla na udaljenosti od 30 metara od nje. Naravno, sjeme i djeteline i žitarica palo je na lokaciju, ali djetelina je zamijenila žitarice. Oštar kvadrat djeteline isticao se na pozadini zelene žitarice.

Ako tako možemo razlikovati dva navedena oblika konkurencije, onda treba imati na umu da se u prirodnoj situaciji direktna i indirektna konkurencija isprepliću i da je njihovo razdvajanje uslovno.

Čak iu klasičnim primjerima direktnog životnog nadmetanja, u njega su uvijek utkani elementi indirektnog nadmetanja, izraženi u različitim stupnjevima prilagodljivosti konkurentskih oblika datim uslovima sredine. Kao primjer da to potvrdite, razmotrite odnos između dvije vrste štakora - pasuka (Rattus norvegicus) i crnog štakora (Rattus rattus). Početkom 18. vijeka crni pacov je dominirao Evropom. Međutim, očigledno je oko 1827. pasjuk ušao u Evropu i brzo se proširio unutar evropske Rusije. Oko 1730. pasjuk je dovezen na brodovima iz Istočne Indije u Englesku, a odavde je prodro na kontinent Zapadne Evrope. Odnos između ovih vrsta obično je određen direktnom konkurencijom. Pasyuk aktivno istiskuje crnog pacova, napadajući ga. Njegovu superiornost, prema Brauneru (1906), određuju sljedeći razlozi.

1. Pasjuk je veći i jači. Nešto je viši i duži od crnog štakora. Noge su mu deblje, leđa šira. Pasjukove kosti su jače, tačke vezivanja mišića su izraženije, što ukazuje na veći razvoj mišića.

2. Pasyuk dobro pliva i ostaje na vodi 3-4 puta duže od crnog štakora.

3. Pasyuki su uvek napadačka strana i veoma su agresivni, dok se crni pacov samo brani. Poznati su slučajevi da pasjuci napadaju čak i ljude.

4. Pasjuci imaju jako razvijen instinkt stada, i u borbama sa crnim pacovima pomažu jedni drugima, dok se crni pacovi često bore sami.

Dakle, brojne prednosti određuju ishod borbe, koja, kao što se vidi iz navedenog, ima prirodu direktne konkurencije između ovih vrsta. Kao rezultat toga, područje distribucije crnog štakora je znatno smanjeno i podijeljeno unutar evropskog dijela SSSR-a na četiri izolirana područja (Kuznjecov). Ovo smanjenje i fragmentacija raspona je dokaz depresivnog stanja vrste.

Međutim, ovi odnosi se ne mogu generalizirati. Tako su, prema Brauneru (1906) i Gamaleyi (1903), u luci Odesa pronađeni sljedeći omjeri: od 24.116 spaljenih pacova, pasyuki je činio 93,3%, indijski (crna podvrsta) - samo 3 primjerka. Međutim, na stranim i kavkaskim brodovima koji su stigli u luku Odesa odnos je bio drugačiji: od 735 komada, egipatski (crni) - 76%; tipična crna - 15,5%, crvena (podvrsta crne) - 55 komada, pasyukov - samo dva primjerka. Pasjuki, ističe Gamaleja, bili su samo u luci Odesa. Brauner ističe da, po svemu sudeći, u Egiptu pasjuk ne istiskuje crnog štakora (njegovu sortu, tj. egipatskog pacova) tako lako kao u Evropi. Zaista, na primjer, obje vrste su prisutne na sjevernoafričkoj obali, a podaci o pacovima na parobrodima (vidi gore) pozitivno ukazuju da konkurencija između obje vrste u uvjetima afričkih obala ima drugačiji ishod. Čak je i Troussard (1905) izvijestio da na afričkoj obali crni pacov prodire na jug u pustinjsku zonu, gdje nema pčela. Dakle, ako u Evropi dominiraju pasyuki, onda je u Africi odnos drugačiji.

Ove činjenice pokazuju da ishod takmičenja nije određen samo fizičkim prednostima jedne vrste u odnosu na drugu već zavisi i od drugih faktora – prilagodljivosti okolini u širem smislu te riječi. Tako su posredna i neposredna konkurencija, po pravilu, isprepletene u jednu cjelinu i mogu se potpuno uslovno razlikovati.

Ovdje se mora naglasiti da u borbi za egzistenciju „maltuzijanski“ faktor, odnosno prenaseljenost, nesumnjivo ima sasvim određen značaj. Iako nije glavni faktor, prenaseljenost čini borbu za egzistenciju intenzivnijom. Njegov intenzitet naglo raste. Ovaj stav je lako dokazati sljedećim činjenicama. Ako, na primjer, neka vrsta uđe u nova staništa ili je ovdje donesu ljudi, tada se u velikom broju slučajeva uočava da se počinje snažno razmnožavati i brzo povećava broj. Zapažanja pokazuju da su ove pojave povezane s nedostatkom u novim staništima konkurenata i neprijatelja koji su smanjili brojnost ove vrste u njenom prethodnom staništu.

Kao što vidimo, indirektna i neposredna borba za postojanje isprepletene su u složenu celinu. Stoga je vulgarno shvatanje toga kao direktne borbe u vidu direktnih fizičkih borbi između organizama najdalje od pravog značenja ovog pojma. Naprotiv, borbu za egzistenciju treba shvatiti u najširem smislu, odnosno kao oblik direktnih i indirektnih odnosa svakog konkretnog organizma prema biotičkim i abiotičkim faktorima životne sredine, koji nastaju zbog relativnosti prilagodljivosti bilo kojeg živog oblika na bilo koji uslovima i komponentama životne sredine, kao i zbog prenaseljenosti i konkurencije, koja uslovljava istrebljenje neprilagođenih i opstanak prilagođenih.

Složeni odnosi u borbi za egzistenciju

U gornjim primjerima razmatrani su direktni odnosi između dvije vrste. U stvarnosti, ovaj odnos je mnogo složeniji. Bilo koja vrsta živi na određenom području, koje ima, prije svega, određene fizičke, kemijske, klimatske i krajobrazne karakteristike. Preovlađujuće prosječne temperature u datom području, količina padavina, broj vedrih dana u godini, priroda i stepen insolacije, preovlađujući vjetrovi, hemijski sastav tla, njegova fizička struktura, boja i oblik Zemljina površina, njen reljef, odsustvo ili bogatstvo vodenih bazena - svi ovi i drugi faktori zajedno čine karakteristike određenog stanišnog tipa, odnosno stanice.

Stanice su, na primjer, slana stepa, stepa perjanice, kamenita pustinja, pješčana pustinja, šumska stepa, listopadna šuma, mješovita (tajga) šuma, crnogorična šuma, tundra. Za male vodene ili čak mikroskopske organizme stanice će biti, na primjer: pijesak od školjki, šikara Elodea, šikara Zoster, detritus dna, muljevito dno, otvoreni vodeni prostori, površina podvodnih stijena itd.

Već iz ovih primjera jasno je da se stanice formiraju pod utjecajem ne samo fizičko-hemijskih faktora, već da u njihovom nastanku učestvuju i organizmi (npr. stanica listopadne šume). Ali i životinjski organizmi ostavljaju trag na stanici, a njihova aktivnost također određuje njen karakter. Svi organizmi koji naseljavaju datu stanicu su u složenim odnosima i prilagođeni su njenim uslovima.

Ukupnost životnih oblika date stanice, koji su u međuzavisnim i međuzavisnim odnosima, čini istorijski uspostavljeni ekološki sistem životnih oblika (vrsta) ili biocenoze.

Na slici su prikazani složeni "lanci ishrane" koji povezuju oblike života prerijske biocenoze. Strelice idu od plijena do predatora. Promjena broja jednog od oblika života povlači za sobom niz promjena u biocenozi. Ako su vukovi, na primjer, istrijebili bizone, tada počinju jesti miševe, postajući konkurenti kojotu, koji prelazi na pretežno hranjenje gofovima. Smanjenje broja gofova dovodi do povećanja broja insekata - faktora koji utječe na vegetaciju, a istovremeno je povoljan za insektojedne oblike itd.

Iz navedenog je jasno da su oblici života, direktno ili indirektno, pod utjecajem promjena u biocenozi. Lako je shvatiti da gubitak jednog od članova biocenoze može dovesti do radikalnih promjena u njoj. U stvari, to se dešava. Biocenoza se vremenom mijenja u svom sastavu i razvija se u novu biocenozu. Ova promjena u sastavu biocenoze naziva se sukcesija. Sukcesija savršeno pokazuje prisustvo borbe za postojanje u biocenozi i njen uticaj na sastav vrsta.

Pogledajmo neke primjere. Sistematsko tjeranje stoke na određene pašnjake dovodi do razvoja klaonica. U travnatim stepama njena prva faza je uništavanje mrtve biljne stelje koja se akumulira iz godine u godinu i izlaganje tla. Takve ćelave mrlje zauzimaju jednogodišnje biljke stranog elementa. Zbog pogoršanja vodopropusnosti tla sabijenog od strane klaonice, rast trava se smanjuje. U drugoj fazi primjetno se smanjuje broj perja i tirsa, privremeno se zadržava vlasuljak, a preovlađujući oblici postaju pelin, kamilica i lukovičasta nogavica. Kasnije, perjanica i tyrsa potpuno nestaju, vijuk opada u brojnosti, a dominacija prelazi na pelin itd. Općenito, žilava travnata vegetacija zamjenjuje se sočnim polupustinjskim suvim travama. Ova promjena favorizira stepske glodare, čiji se broj povećava u područjima klaonica. S druge strane, klanje utiče na entomofaunu (insekte). Pojavljuju se geofilni (tloljubivi) oblici tipični za pustinjske stanice, na primjer, stepski konik je zamijenjen prusikom itd. (Formozov). Kao što vidimo, pod uticajem jednog faktora - klanja - došlo je do potpune sukcesije i promene celokupnog sastava biocenoze. Novi hidrološki režim tla učinio je dosadašnje biljne oblike neprilagođenim novim uslovima, a njihovo mjesto zauzeli su drugi oblici, što je za sobom povuklo niz promjena u fauni. Neki oblici istiskuju druge.

Izvanredna karakteristika ovih odnosa je činjenica da se određena biocenoza, kako se razvija, priprema da je zamijeni drugima. Na primjer, taloženje biljnih ostataka na travnatu močvaru dovodi do povećanja površine močvare. Umjesto bazena formira se konveksni reljef. Smanjuje se dotok vode, a na mjestu travnate (šašne) močvare razvija se sfagnum sa rijetkom višom vegetacijom koju predstavlja močvarna scheuchzeria palustris. Ovaj kompleks (Sphagnum + Scheuchzeria) je zbijen i stvoreni su uslovi koji su pogodni za dodavanje trećeg oblika - pamučne trave (Eriophorum yaginatum). Istovremeno, ispostavlja se da pokrivač sphagnuma predstavlja druga vrsta (umjesto Sph. medija - Sph. Inseni). Kontinuirano podizanje tepiha od sfagnuma pogoduje izgledu bora. Dakle, svaka biocenoza priprema svoju smrt (Sukačev, 1922).

Fenomen sukcesije demonstrira fenomen borbe za postojanje u biocenozi.

Fluktuacije u broju vrsta kao manifestacija borbe za postojanje

Još jedna važna činjenica koja ukazuje na borbu za postojanje jesu fluktuacije u broju vrsta tokom godišnjih ciklusa.

Ova činjenica je proučavana u odnosu na brojne oblike - štetne glodare, komercijalnu faunu itd.

Slika pokazuje da godine numeričke depresije prate godine brojčanog rasta, a fluktuacije u brojevima su približno ritmične prirode. Razmotrimo ovaj fenomen „talasa života“, koji je usko povezan sa borbom za postojanje.

A. Razlozi ritmičnosti fluktuacije stanovništva. Utvrđeno je da je ritam numeričkih fluktuacija različit za različite vrste. Na primjer, za mišolike glodare to je u prosjeku deset godina (Vinogradov, 1934), za arktičke lisice 2-4 godine, za vjeverice, u sjevernim šumama Evroazije i Amerike, 8-11 godina, itd. Brojne godine depresiju prate godine uspona. Očigledno, razlozi za prirodu ritmičnosti dijelom zavise od specifičnih karakteristika svake biološke vrste. Tako S. A. Severtsov (1941) ističe da svaku vrstu karakterizira određena tipična individualna stopa smrtnosti. Budući da je plodnost svake vrste u prosjeku tipična za nju, to dovodi do specifične krivulje rasta populacije. Što je niža stopa rasta proizvođača, to je rast broja sporiji (Severcov, 1941). Posljedično, povećanje brojnosti (razmnožavanje) se u odnosu na svaku vrstu događa u određenoj mjeri prirodno. Traje neko vrijeme, tokom kojeg se gustina naseljenosti vrste postepeno povećava, a maksimum te gustine je opet različit za različite oblike. Dakle, za miševe je 5 miliona. komada po kvadratu milju, a za zečeve 1000 po kvadratnom metru. milje (Severcov, 1941). Postizanjem veće gustine naseljenosti javlja se niz nepovoljnih eliminirajućih faktora. Istovremeno, različiti oblici imaju različite kombinacije eliminirajućih faktora koji najviše utiču na njih. Za glodare su od najveće važnosti epizootije koje nastaju kao rezultat bliskog kontakta jedinki tokom masovne reprodukcije. Kod kopitara su od velikog značaja epizootije i klimatske depresije. Međutim, bizoni su, na primjer, malo pogođeni pogoršanjem klimatskih uvjeta (otpornost na njih), a epizootije, naprotiv, imaju veliki eliminirajući značaj. Naprotiv, divlje svinje ne pate od epizootija itd. (Severtsov, 1941). Shodno tome, sa ove strane jasno je vidljiva specifičnost vrste kao razlog ritmičnosti oscilacija. To potvrđuje i činjenica da je kod svejeda (eurifaga) ritam kolebanja broja manje izražen nego kod oblika vezanih za jednoličnu hranu (stenofagi). Na primjer, kod lisica svejeda, varijabilnost u uvjetima hranjenja ne uzrokuje oštre fluktuacije u broju (Naumov, 1938). Naprotiv, za vjevericu je od velikog značaja prinos sjemena četinara (Formozov, Naumov i Kiris, 1934), a oscilacije u njegovom broju su značajne.

Istaknimo na kraju da svaka vrsta ima specifičan biotički potencijal, pod kojim Chapman (1928) razumije nasljedno određen stepen otpornosti vrste u borbi za egzistenciju, određen reproduktivnim potencijalom i potencijalom za preživljavanje u fluktuirajućim uslovima sredine. .

Dakle, naravno, za svaku vrstu postoji približno ispravan ritam brojčanih fluktuacija, određen njenim biotičkim potencijalom.

Međutim, važnost ovog faktora ne treba precijeniti. „Unutrašnji“ razlozi za ritam brojčanih fluktuacija, koji se manifestuju u poređenju različitih vrsta, pokriveni su „spoljnim“ razlozima, odnosno uslovima životne sredine unutar svake pojedinačne vrste. Na primjer, među lisicama koje žive u šumi, fluktuacije u broju nisu velike, ali su uočljivije u stepskim i pustinjskim područjima (Naumov, 1938). Za vjevericu, ritam brojčanih fluktuacija u uslovima sjevernih šuma Evroazije i Amerike, kako je naznačeno, iznosi 8-11 godina, u srednjim geografskim širinama - 7 godina, au južnim dijelovima njenog raspona - 5 godina ( Naumov, 1938).

Ovi podaci dokazuju da u različitim uslovima borba za postojanje ima različite intenzitete i da nije određena samo „unutrašnjim“ karakteristikama vrste. Za insekte uglavnom nije bilo moguće utvrditi ispravne ritmove brojčanih fluktuacija, što se vidi iz sljedećih podataka za predgrađe Moskve (Kulagin, 1932).

U konačnici, pitanje je u svim slučajevima pokriveno odnosom između vrste i okoliša.

b. Elementi biotičkog potencijala vrste. Kao što je navedeno, biotički potencijal vrste je složena cjelina koju čine reproduktivni potencijal i potencijal preživljavanja. Razmotrimo ove elemente biotičkog potencijala odvojeno.

Potencijal reprodukcije, prije svega, ovisi o plodnosti vrste. Potonji je određen brojem mladunaca u leglu i brojem legla godišnje. Ovi faktori dovode do ogromnog povećanja broja potomaka. Na primjer, stopa reprodukcije vrapca je takva da bi, pod pretpostavkom da su svi potomci preživjeli, jedan par vrabaca u deset godina proizveo populaciju od 257.716.983.696 jedinki. Potomstvo jednog para voćnih mušica, koje proizvede u prosjeku 30 grozdova od 40 jaja svake godine, prekrilo bi cijelu zemlju slojem od milion milja debelim u jednoj godini. Pod istim uslovima, jedna jedinka hmeljne uši dala bi potomstvo od 1022 jedinke tokom leta. Jedna ženka gama crva teoretski može proizvesti 125.000 gusjenica, itd., tokom ljeta.

Međutim, reproduktivni potencijal vrste ne ovisi samo o plodnosti. Od velike važnosti je i starost ženkinog prvog roda. Kako ističe S.A. Severtsov (1941), sa jednakim brojem mladunaca brže će se razmnožavati vrsta kod koje ženke dostižu spolnu zrelost u ranijoj dobi i kod kojih je period između dva rođenja kraći.

Od velike važnosti je, dalje, očekivani životni vijek jedinki vrste - vrijednost, u prosjeku, specifična za svaku vrstu (S. A. Severtsov, 1941). Ne zadržavajući se detaljnije na ovom pitanju, samo ćemo istaći da vrste s vrlo niskom plodnošću ipak mogu imati visok reproduktivni potencijal ako ih karakterizira dugi individualni životni vijek. Klasičan primjer ove vrste bilo bi Darwinove reference na reprodukciju slonova. Uprkos izuzetnoj sporosti njihovog razmnožavanja, teorijski proračuni pokazuju da je „u periodu od 740-750 godina jedan par mogao da proizvede oko devetnaest miliona živih slonova“ (Darwin). Na kraju, mora se naglasiti da reproduktivni potencijal zavisi i od uslova razvoja potomstva, a posebno od oblika brige o potomstvu. Ne zadržavajući se na opisu samog fenomena, koji ima vrlo različit karakter kod različitih grupa životinja, samo ćemo naglasiti da briga o potomstvu povećava potencijal reprodukcije. Stoga, u pravilu, kod oblika sa niskom plodnošću dolazi do snažnog razvoja adaptacija za zaštitu potomstva. Suprotno tome, odsustvo ili slaba ekspresija takvih adaptacija u pravilu se nadoknađuje visokom plodnošću. Dakle, reproduktivni potencijal je određen brojnim faktorima: plodnošću, brojem legla godišnje, očekivanim životnim vijekom, adaptacijama za zaštitu potomstva.

Potencijal za preživljavanje je veličina različitog reda i određena je stepenom prilagodljivosti jedinki vrste uslovima njihove stanice. Ova sposobnost je, kao što već znamo, relativna, zbog čega brojni faktori sredine utiču na populaciju vrste na eliminacioni (destruktivni) način, umanjujući efekat reproduktivnog potencijala. Koji faktori tačno utiču na reprodukciju? Pogledajmo ih ukratko.

Od velike važnosti, prije svega, klimatski faktori, posebno temperatura i padavine. Za svaku vrstu postoji određeni optimum klimatskih faktora, pod kojima se povećava stopa preživljavanja i povećava broj vrste u skladu sa njenim reproduktivnim potencijalom. Prirodno, u godinama bliskim optimalnim uvjetima, kriva "talasa života" raste, i obrnuto - odstupanja od optimalnog, u jednom ili drugom smjeru, smanjuju reprodukciju. Navedimo neke primjere.

U zimu 1928. u okolini Lenjingrada došlo je do masovnog smrzavanja kukuljica bijelog moljca kupusa koji zimu, a u zimu 1924/25 - jesenjih gusjenica vojski. Eksperimentalno je utvrđeno da, na primjer, uzgoj zimskih kukuljica pasa na T° +22,5° C povećava plodnost leptira koji se iz njih izlegu do maksimuma (1500-2000 jaja). Međutim, fluktuacije u jednom ili drugom smjeru od ovog optimuma smanjuju plodnost. Dakle, pri T° = +10-12° C, plodnost leptira pada na 50%. Kod toplokrvnih životinja, zbog njihove sposobnosti regulacije topline, temperaturni faktor ima manji utjecaj. Međutim, promjene temperature i dalje utiču, na primjer, na brzinu razvoja spolnih žlijezda. Povećanje T° do određene granice ubrzava formiranje gonada, međutim, njegovo daljnje povećanje ima inhibitorni učinak.

Klimatski faktori utiču ne samo na plodnost, već i na broj jedinki vrste. Na primjer, u vrlo oštrim zimama dolazi do povećanja procenta uginuća životinja. Zanimljive podatke o uginuću ptica u oštroj zimi 1939/1940 izvještavaju Dementyev i Shimbireva (1941). Sive jarebice su, na primjer, na nekim mjestima gotovo potpuno izumrle, ili su se naglo smanjile. Došlo je do masovnog uginuća liski, mnogih ptica ptica močvarica, sova (u Ukrajini), vrapca, bibrova, crvenokopica, šljokica, križokljuna itd.

Eliminirajući efekat klimatskih faktora je dvostruke prirode (direktan i indirektan), utičući na primer na ishranu (količina hrane) i otpornost na bolesti (slabljenje organizma).

Pored klimatskih treba postaviti zemlju ili edafski faktori. U sušnim godinama tlo je manje-više lišeno vlage, a ova pojava ima umjereni učinak na reprodukciju mnogih insekata čiji su stadiji larve biološki povezani sa tlom. Smrzavanje tla zimi također uništava mnoge oblike.

Predatori imaju veliki umjereni učinak na reprodukciju. U nekim slučajevima to je gotovo odlučujuće. Na primjer, bubamara Vedalia cardinalis velikom brzinom prekida reprodukciju ljuskastih insekata iz roda Icerya zbog proždrljivosti i ličinki ove bube i odraslog oblika. Jedna larva vedalia može uništiti preko 200 larvi brašnara u svom životu. Neke kopnene bube su takođe moćni destruktivni agensi. Posmatranja kopnene bube Carabus nemoralis pokazala su nevjerovatnu proždrljivost ove grabežljive bube. Na primjer, jedna ženka je u trenutku hvatanja imala 550 mg, a nakon 2,5 sata jela 1005 mg, a trbuh joj je bio natečen i virio ispod nadkrilca. Razmnožavanje insekata također moderiraju ptice i sisari. Insektivorne ptice su od velike važnosti u tom pogledu. U jednoj šumariji utvrđeno je da su sise uništile preko zime i do 74% svih prezimljenih gusjenica leptira zlatnog repa. Značajno je i uništavanje mišolikih glodara od strane ptica grabljivica i sisara. Stoga, na primjer, uništavanje stepskog tvora (Putorius eversmanni) uzrokuje povećanje broja glodavaca.

Na mjestima gdje su koncentrirani glodavci, koncentrišu se i grabežljivci, što doprinosi smanjenju broja glodara. Ove odnose karakteriše zanimljiva karakteristika. Glodari koji žive u otvorenijim staništima se prvo ubijaju. U staništima koja su najpovoljnija za preživljavanje, uginuće glodara je manje, a grabežljivci ih ne uništavaju. Takve „iskustvene stanice“ (Naumov, 1939) igraju ulogu prirodnih rezervata, unutar kojih su glodavci relativno nedostupni grabežljivcima. Broj grabežljivaca počinje opadati, a broj glodavaca počinje rasti u skladu s njihovim specifičnim reproduktivnim potencijalom.

Općenito, ovisnosti ovdje liče na odnose prikazane na slici. Povećanje broja plijena uzrokuje povećanje broja grabežljivaca, a naknadno smanjenje broja plijena smanjuje broj grabežljivaca. Za pojedinačne vrste, međutim, uočavaju se vrlo složeni brojčani odnosi, koje ćemo ovdje najsažetije ispitati.

Ishod aktivnosti eliminacije predatora ovisi o karakteristikama plijena, specifičnim karakteristikama grabežljivca i uvjetima okoline. U teškim uslovima biocenoze, problem se teško rješava. U brojnim radovima, Gause je krenuo putem seciranja problema. Odabravši cilijate kao objekt, Gause je umjetno stvorio ograničeni "mikrokosmos", koji se sastoji, na primjer, od dvije vrste - grabežljivca i plijena. Uzeta su dva trepavica - Paramaecium caudatum (plijen) i Didinium nasutum (predator). Didinium pliva brzo (brže od paramecije) i siše svoje žrtve. Stoga, u homogenom "mikrokosmosu", tj. u hranljivoj sredini bez "zaklona", grabežljivac na kraju potpuno uništava paramecijum i sam umire. Potpuno drugačiji rezultati dobijeni su u heterogenom „mikrokosmosu“ (njegovu ulogu je imala epruveta sa 0,5 cm 3 hranljive mešavine u kojoj su paramecije bile delimično skrivene). U ovom slučaju ishod je bio drugačiji. Ponekad je grabežljivac umro, a plijen se umnožio. Međutim, ako se novi broj cilijata periodično unosio u mikrokosmos, tada su nastajali periodični "valovi života", tokom kojih je povećanje broja plijena uzrokovalo naknadno povećanje broja grabežljivca i kvantitativnu depresiju prvog izazvalo smanjenje populacije grabežljivca.

Dakle, uslovi sredine značajno utiču na rezultat opisanih odnosa.

Pređimo sada na svojstva grabežljivca. Ako grabežljivac ima moćna sredstva napada (kao što je Didinium), tada je njegov utjecaj na populaciju plijena oštriji, a na određenoj teritoriji grabežljivac, pod određenim uvjetima, može u potpunosti istrijebiti plijen, ili stvoriti poticaje da se plijen kreće ( ako ima odgovarajuće morfološke karakteristike).fiziološke organizacione mogućnosti) na drugo stanište. Međutim, ako je plijen dobro zaštićen, sposoban da se odupre, brzo trči ili se intenzivno razmnožava, a grabežljivac ima relativno slabo oružje za napad, onda je fenomen ograničen na gore navedene periodične fluktuacije. U prirodnim okruženjima mogu se uočiti različiti odnosi i stoga, u prosjeku, uloga predatora ima značajan evolucijski značaj. Ovisnost grabežljivaca eurifaga i stenofaga o fluktuacijama plijena je, naravno, različita.

Od velike važnosti krmni način. Godine ili periodi nutritivnih nedostataka naglo smanjuju otpornost jedinki date vrste na sve gore navedene eliminirajuće faktore. Gladovanje podrazumijeva smanjenje aktivnosti, smanjenje odbrambenih instinkta, slabljenje otpornosti na infekcije, smanjenje plodnosti itd. Na primjer, vjeverica u godinama izobilja hrane daje 2-3 legla od 4-5 vjeverica u svake, njena neplodnost ne prelazi 5 -10%. Tokom gladnih godina neplodnost dostiže 20-25%, broj legla je u prosjeku 1-5, broj mladih vjeverica je 2-3. U godinama snažnog razmnožavanja leminga, potonji, pod utjecajem nedostatka hrane, u velikom broju hrle na nova staništa. Mnoge životinje uginu kada pokušavaju savladati vodene prepreke, a uglavnom od napada grabežljivaca. Polarne sove, lisice, arktičke lisice i gladni sobovi jure za lemingima. Nakon takvih lutanja, broj životinja naglo opada.

Dakle, svaka vrsta konstantno doživljava pritisak eliminacije biotičkih i abiotskih faktora životne sredine. Svi navedeni faktori djeluju zajedno kao sistem faktora. Neki od njih u datoj godini su blizu optimuma za datu vrstu, drugi, naprotiv, imaju eliminirajući učinak. Kombinacije specifičnih faktora (na primjer, temperatura i vlažnost) također imaju ogroman utjecaj na tijelo. Po pravilu, to je kombinacija različitih faktora okoline koji utiču.

Potencijal za preživljavanje u ovim uslovima određuju dva razloga. Prvo, to zavisi od stanja vodećih faktora za ovu vrstu. Ako su, na primjer, za datu vrstu od najveće važnosti temperatura i vlažnost, a stanje ovih faktora je optimalno, tada će poznata nepogodnost drugih faktora imati manji utjecaj na populaciju vrste.

Međutim, od presudne je važnosti stepen otpornosti vrste na eliminaciju faktora okoline. Otpornost vrste određena je njenom ekološkom valentnošću, koja se odnosi na obim njene sposobnosti prilagođavanja promjenjivim uvjetima okoline. Valencija može biti široka, a takve vrste se nazivaju euriadaptivne ili relativno uske (stenadaptivne vrste). Međutim, koliko god bila široka valencija, ona po pravilu nikada nije ekvivalentna u odnosu na sve eliminirajuće faktore. Vrsta, na primjer, može imati široku ekološku valenciju u odnosu na temperaturne fluktuacije (euritermalne vrste), ali biti visoko specijalizirana u odnosu na režim ishrane (stenofagi), ili biti stenotermna, ali istovremeno i eurifag, itd. Osim toga, Euriadaptabilnost ima svoje granice. Na primjer, pasjuk je tipičan primjer eurijadaptivnog oblika, međutim, kao što smo vidjeli, njegova ekološka valentnost ima određene granice.

U svakom slučaju, stepen euriadaptacije, u odnosu na dati faktor sredine i na sve faktore stanice i biocenoze u cjelini, je osnova za karakterizaciju potencijala preživljavanja vrste, a potencijal preživljavanja je u prosjeku direktno proporcionalna ekološkoj valentnosti vrste.

Navedimo neke ilustrativne primjere. U godinama sa smanjenim režimom hranjenja, potencijal preživljavanja eurifaga je veći nego kod stenofaga. Neki grabežljivci, kada postoji nedostatak jedne vrste hrane, prelaze na drugu, što im omogućava da izbjegnu teške uvjete. Svejedina priroda brojnih vrsta insekata omogućava im da prežive u nedostatku određenih biljaka. Stenofagi u ovim uslovima umiru. Stoga je, na primjer, borba protiv štetnih insekata ili nematoda - eurifaga, u pravilu, teža nego kod stenofaga.

Dakle, biotički potencijal vrste, njena vitalnost, je određena rezultanta dvije veličine - reproduktivnog potencijala i potencijala preživljavanja, koji je opet određen stepenom ekološke valencije vrste. Pod uticajem kombinacije gore navedenih eliminacionih faktora, broj odraslih date generacije je uvek manji od broja novorođenčadi. Ova činjenica je relativno dobro proučena kroz kvantitativne analize dinamike broja potomaka rođenih u datoj godini i njihove buduće sudbine. U pravilu (kako je Darwin istaknuo) uočava se visoka stopa mortaliteta među mladim jedinkama, što dovodi do brzog smanjenja broja potomaka. Analizom sastava populacije vrste prema starosti i izračunavanjem procenta svake starosne grupe u ukupnom broju jedinki (ovo se može učiniti, posebno u odnosu na divljač i ptice), može se utvrditi da je smanjenje u brojevima uvijek prati određenu krivu. Na primjer, slika pokazuje smanjenje broja potomaka vjeverica. Kao što vidite, u prvoj godini života smrtnost je visoka, zatim njena stopa opada i smrtnost odraslih oblika postaje manje intenzivna.

Slične krivulje su možda već bile nacrtane za vrlo veliki broj vrsta. Na istoj slici prikazana je dinamika broja starosti smrče. Lako je uočiti sličnost ovih krivulja, uprkos dubokim razlikama između bioloških objekata (vjeverica i smreka). Očigledno je da ovdje imamo posla sa zajedničkim ciljem. Ovo drugo je borba za postojanje, kojoj su svi biološki objekti podjednako podložni. Krivulje pokazuju da borba za postojanje ima potpuno očigledan eliminacioni značaj: neki pojedinci umiru. Dakle, borba za postojanje je prirodni eliminirajući faktor koji određuje istrebljenje manje sposobnih i preostali opstanak onih koji više odgovaraju.

Vrste eliminacije

Važno je otkriti koji je evolucijski značaj eliminirajuće akcije borbe za postojanje. Ako neki pojedinci umru, a drugi prežive, onda se postavlja pitanje šta određuje ovu razliku.

Odgovor na ovo pitanje postat će jasan ako uzmemo u obzir prirodu eliminacije, njene vrste, koje ćemo sada razmotriti.

A) Pojedinačna neselektivna (slučajna) eliminacija tiče se pojedinaca. Takva je, na primjer, smrt lastavice na žilavim bodljama čička. Ova smrt je slučajna i rijetko se zapaža (sličan slučaj je opisan za jednog šišmiša). Međutim, ima dosta takvih slučajeva u životu biljaka i životinja, a oni mogu imati određeni značaj, na primjer, u periodu gniježđenja, kada slučajna smrt ženke koja doji povlači za sobom smrt cijelog njenog potomstva. Teoretski, može se zamisliti da bi svaki mutant, a time i njegovo potomstvo, mogao umrijeti na ovaj način.

b) Grupna neselektivna (slučajna) eliminacija ne tiče se više pojedinačnih pojedinaca, već grupe pojedinaca i određen je raširenijim djelovanjem nekog slučajnog destruktivnog faktora, na primjer, ograničenog šumskog požara, lokalne zimske poplave, srušenja planine, iznenadnog lokalnog mraza (posebno nakon kiše), pranja ukloni dio životinja ili biljaka potocima kiše itd. itd. U takvim slučajevima umiru i “prilagođeni” i “neprilagođeni”. U tom slučaju smrt može zahvatiti grupe jedinki određenog genotipskog sastava. Na primjer, ako je nastao mutant koji nije imao vremena da se razmnožava u velikim količinama, širi se sporo i ima malu površinu (centar) distribucije, tada nasumična grupna eliminacija može pokriti cijeli pojedinačni sastav potomstva mutanta. Bez obzira na relativnu korist ili štetu određene mutacije, svi njeni nosioci mogu biti uništeni. Dakle, nasumična grupna eliminacija u takvim slučajevima može utjecati na genetski sastav vrste, iako još uvijek nema vodeći evolucijski značaj.

V) Katastrofalna neselektivna eliminacija javlja se sa još širom distribucijom destruktivnih faktora, na primjer, neuobičajeni mraz, poplave, šumski požari koji su zahvatili velike površine, izuzetna suša, tokovi lave i druge nepogode koje su se proširile na velika područja. I u ovom slučaju propadaju i „prilagođeni“ i „neprilagođeni“. Ipak, ovaj oblik eliminacije može imati veliki evolucijski značaj, još efikasnije utječući na genetski sastav vrste i snažno utječući na čitave biocenoze.

Naumov (1939) je primijetio da su kao rezultat padavina u stepskom dijelu južne Ukrajine, poplavljene jame glodara, što je rezultiralo naglim smanjenjem broja voluharica. Istovremeno, lokalno stanovništvo kurganskog miša nije se primjetno promijenilo. To se objašnjava većom pokretljivošću miševa u odnosu na voluharice. Kada se u proljeće otopi snijeg, jame glodara se zatvaraju ledenim čepovima, a voluharice umiru od gladi, dok miševi preživljavaju jer se hrane zalihe u podzemnim komorama. Odabrani primjer pokazuje učinak biološke nejednakosti dvije vrste u odnosu na isti vanjski faktor. Očigledno je da takvi odnosi mogu rezultirati evolucijom biocenoza (sukcesijom) i promjenama u sastavu vrsta pojedinih rodova, porodica itd.

Primjer katastrofalne eliminacije je masovni pomor muzgava tokom zimskih poplava ili uginuće sivih jarebica u oštroj zimi 1839/40. godine, itd. Glavni znak katastrofalne eliminacije je masovno uništavanje jedinki vrste, bez obzira na njihovu potencijal preživljavanja.

G) Totalna (opća) eliminacija. Vrijedi istaknuti i ovaj oblik eliminacije, pod kojim umire cjelokupna populacija vrste, odnosno svi pojedinci uključeni u njen sastav. Ovaj oblik eliminacije je takođe neselektivni. Moguće je u slučajevima kada je rasprostranjenost vrste mala, ili kada je na potonju u potpunosti utiču neki nepovoljni faktori. Vjerovatno je potpuna eliminacija bila, na primjer, uzrok smrti mamuta u Sibiru. Lako je zamisliti da potpuna eliminacija može dovesti do smrti cjelokupne populacije neke endemske vrste, zauzimajući, na primjer, jedan planinski vrh ili malo ostrvo, potpuno zahvaćeno nekom prirodnom katastrofom, itd.

Iz onoga što je rečeno o totalnoj eliminaciji jasno je da je nemoguće napraviti apsolutnu razliku između navedenih oblika neselektivne eliminacije. Mnogo je određeno, kao što vidimo, veličinom vrste, brojem jedinki uključenih u njen sastav. Eliminacija, koja za neke vrste ima grupni značaj, za druge će biti totalna. Mnogo toga je također određeno svojstvima onih živih oblika koji su bili izloženi ovim eliminirajućim faktorima. Na primjer, ograničeni šumski požar bit će destruktivan za biljke, dok životinje mogu pobjeći iz njega. Međutim, životinjska populacija je u tom pogledu nejednaka. Vrlo mali oblici tla koji žive u šumskom tlu će umrijeti u velikom broju. Isto će se dogoditi sa mnogim insektima, na primjer, šumskim mravima, mnogim bubama, itd. Mnogi vodozemci će umrijeti, na primjer, žabe krastače, travnate žabe, živorodni gušteri, itd. - općenito, svi oni oblici čija je brzina povlačenja manja od brzina širenja vatre. Sisavci i ptice će u većini slučajeva moći otići. Međutim, ovdje je previše određen stepenom individualnog razvoja. Neće biti velike razlike između jajeta bube i ptičjeg jajeta, gusjenice leptira i pilića. U svim slučajevima, naravno, najviše pate oblici koji su u ranim fazama individualnog razvoja.

d) Selektivna eliminacija ima najveći evolucijski značaj, jer je u ovom slučaju osiguran glavni učinak borbe za postojanje, odnosno smrt najmanje sposobnih i opstanak najsposobnijih. Selektivna eliminacija je zasnovana na genetskoj heterogenosti pojedinaca ili njihovih grupa, a samim tim i na prirodi modifikacija i biološke nejednakosti različitih oblika koja je nastala. U tom slučaju dolazi do prirodnog poboljšanja i progresivne evolucije vrste.

Intraspecifična i interspecifična borba za postojanje

Selektivna eliminacija je najkarakterističniji momenat borbe za postojanje, njen stvarni izraz. Selektivnim eliminacijom nezadovoljavajućih oblika postiže se rezidualno očuvanje najprilagođenijih pojedinaca ili grupa jedinki.

Postavlja se pitanje, unutar kojih grupa pojedinaca selektivna eliminacija ima najveći evolucijski značaj? Darwin je istakao da je ovo pitanje povezano sa pitanjem intenziteta borbe za postojanje. Najveći značaj pridavao je unutarvrstnoj borbi za egzistenciju. Najoštrija konkurencija između oblika javlja se unutar iste vrste, jer su potrebe jedinki iste vrste najbliže jedna drugoj, pa je i konkurencija među njima mnogo intenzivnija.

Već znamo da su jedinke iste vrste biološki nejednake, odnosno da imaju različite šanse da se odupru destruktivnim faktorima okoline. Ova biološka nejednakost očito je izražena u činjenici da različite individue imaju određene razlike u biotičkom potencijalu.

Nadalje, znamo da postoji indirektna i direktna konkurencija između pojedinaca, i da je ona (prema Darwinu) to intenzivnija, što su konkurentski pojedinci bliži jedni drugima u svojim potrebama. Odavde je očito da svaka jedinka vrste ima, da tako kažemo, dvostruko vitalno „opterećenje“: a) opire se, u mjeri svog biotičkog potencijala, eliminaciji faktora okoline i b) se uglavnom takmiči za hranu i prostor sa druge jedinke vrste. Jednako je očigledno da je borba sa eliminacionim faktorima intenzivnija, što je intenzivnija konkurencija sa drugim jedinkama vrste. Uostalom, ovo takmičenje je kao „dodatni teret“ koji otežava borbu za egzistenciju. Iz navedenog postaje jasno da je totalna borba za egzistenciju posebno intenzivna između pojedinaca sličnih životnih interesa, odnosno pojedinaca koje karakteriše ista ekološka niša.

Pod nišom se podrazumeva kompleks materijalnih uslova sredine u okviru kojih su jedinke a) najprilagođenije, b) vade prehrambene resurse i c) imaju priliku da se najintenzivnije razmnožavaju. Preciznije, niša je kompleks materijalnih uslova sredine u kojima biotički potencijal vrste ima svoj najpotpuniji izraz.

Na primjer, za crvenu bubu, njegova niša je tlo. Buba se hrani leševima insekata, isisavajući njihove sokove uz pomoć proboscisa. Tlo mu služi kao izvor vlage. Autor je često primjećivao da crvena buba zaroni svoj proboscis u zemlju i usisava vodu. Vegetacijski pokrivač mu služi kao utočište. Reprodukcija se takođe odvija na zemlji. Ženke prave male udubine u tlu gdje im polažu jaja. Vezanje za tlo kao nišu također je izazvalo promjene u organizaciji crvene bube. Njegov zadnji (letački) par krila pretvoren je u rudimente. Posljedično, vezanje za tlo dovelo je do gubitka sposobnosti letenja. Još jedan dobar primjer je niša za mošus. Sve njegove vitalne potrebe i, prije svega, potrebna obilna ishrana zadovoljavaju se u poplavnim i riječnim rukavcima. Izvanredno je da je reprodukcija povezana i sa elementom vode. Autor je više puta posmatrao „igre“ muzgava u vodi, au posebno izgrađenom vivarijumu pokušaje koitusa u vodi (Paramonov, 1932). Tako vodena masa poplavnih jezera i rukavaca, bogata vegetacijom i drugim prehrambenim resursima, postaje muzgava niša kojoj je prilagođena po svim vodećim karakteristikama svoje morfofiziološke organizacije. Zbog toga jazbine muskrata, po pravilu, imaju samo jedan izlaz - u vodu.

Budući da jedinke iste vrste, u pravilu, karakteriziraju iste ili kvalitativno slične niše, najintenzivnija je unutarspecifična borba za egzistenciju. Dakle, Darwin je sasvim ispravno identificirao intraspecifičnu borbu kao nezavisnu kategoriju kompetitivnih odnosa između organizama. Razmotrimo neke primjere intraspecifične borbe za egzistenciju, ustanovljene i terenskim promatranjima i eksperimentalnim istraživanjima. Prisjetimo se gore opisanog odnosa između bijele i plave lisice (indirektna intraspecifična borba za postojanje). U uslovima kopnene tundre preovlađuje bijela arktička lisica, au uslovima Komandantskih ostrva prevladava plava lisica. Drugi primjer je odnos između tipičnih i melanističkih oblika leptira brezovog moljca. U početku je dominirala tipična svijetlokrila forma (Amphidasis betularia), ali se 60-ih godina u Engleskoj (u okolini Manchestera) počela aktivno razmnožavati tamnokrila forma (A. b. doubledayria). Potonji je zamijenio tipične (lakokrile) prvo u Engleskoj, a potom (80-ih godina) isti proces se proširio u zapadnoj Europi. Dementjev (1940) se poziva na sledeće primere. Plava guska (Anser coerulescens) zamijenjena je bijelim mutantom u većem dijelu svog raspona. Na ostrvu Sv. Nastao je Vincent (skupina ostrva Antila), melanistički mutant ptice sunca Coereba saccharina. Godine 1878. mutant je postao brojčano dominantan; 1903. tipični oblik je pronađen u samo jednoj kopiji, itd.

Eksperimentalni podaci također potvrđuju postojanje intraspecifične borbe za postojanje. Primjer su odlične studije Sukacheva (1923) o mortalitetu različitih intraspecifičnih genetskih oblika običnog maslačka (Taraxacum officinale). Na parcelama je sijan maslačak u tri nasledna oblika, konvencionalno označena A, B i C. Usjevi su bili mešoviti i čisti, u uslovima oskudne i guste sadnje. Ispitivana je stopa mortaliteta u različitim stanjima, što se može vidjeti u tabeli.

Pogledajmo podatke iz ovih tabela.

Tabela pokazuje da se različiti intraspecifični oblici razlikuju s obzirom na njihov potencijal preživljavanja. Štaviše, ovdje se navodi da se i potencijal preživljavanja mijenja u različitim uvjetima. Dakle, u rijetkoj čistoj kulturi mortalitet raste u redu C-A-B, u gustoj čistoj kulturi - B-A-C, u rijetkoj mješovitoj kulturi i u gustoj mješovitoj kulturi C-A-B.

Tabela pokazuje da oblici A, B i C imaju različit potencijal reprodukcije. Shodno tome, sasvim je očigledno da unutar vrste postoji diferencijacija u stepenu reproduktivnog potencijala. Na primjer, u uslovima mješovitih usjeva, oblik C ima najveći potencijal reprodukcije, dok oblik A ima najmanji.

Konačno, podaci iz obje tabele pokazuju da gusti usjevi imaju veći mortalitet, dok rijetki usjevi imaju manji. Na isti način se mijenja i plodnost. Podaci Sukačeva ukazuju na to da biotički potencijal intraspecifičnih oblika nije isti i da se, shodno tome, populacija vrste zapravo sastoji od biološki nejednakih grupa. Prikazani materijal također pokazuje da unutar vrste postoji borba za egzistenciju koja rezultira selektivnom eliminacijom, pri čemu se uništavaju oblici koji u datim uslovima imaju najmanji biotički potencijal, odnosno oni koji su im najmanje prilagođeni. Konačno, podaci Sukačeva naglašavaju da se preživljavanje najsposobnijih (onih s najvećim biotičkim potencijalom) ne događa njihovim odabirom, već istrebljenjem najmanje sposobnih.

Borba među vrstama jer postojanje takođe može biti prilično intenzivno. Neki primjeri toga su navedeni gore. U nizu slučajeva, naime, ako su interesi vrsta međusobno bliski, intenzitet međuvrsne borbe nije ništa manji od intraspecifične borbe. Na primjer, primjećuje se vrlo intenzivna konkurencija između dvije vrste rakova - istočnog uskoprstog (Astacus leptodactylus) i širokoprstog (A. astacus), pri čemu prva zamjenjuje drugu.

Čak i između vrsta različitih sistematskih grupa, konkurencija je vrlo velika. Na primjer, Zakarian (1930) je primijetio da biljka petrosimonia (P. brachiata), po pravilu, istiskuje druge vrste koje rastu na istim oglednim parcelama. Tako su u jednom zapažanju, u martu, na istom području rasle petrosimonia i još dvije vrste - Salsoda crassa i Sueda splendens. Izbrojano je: 64 jedinke Petrosiionia, 126 - S. crassa i 21 - S. splendens. Do jeseni je ostao samo petrosimonija. Tako se u uslovima iste stanice javlja intenzivna konkurencija između vrsta. Tek kada se vrste duboko razlikuju u svojim potrebama, konkurencija među njima slabi. Tada stupa na snagu zakon (Darwin) najveće sume života sa najvećom raznolikošću.

Treba imati na umu da “borba među vrstama” nije uvijek nužno manje intenzivna od “intraspecifične borbe”. Intenzitet konkurencije je određen mnogim faktorima, a prvenstveno stepenom blizine zauzetih niša. Ako dvije vrste zauzmu istu nišu, onda će nadmetanje između njih biti prirode „intraspecifične borbe“. Gause (1935) je proučavao sličan slučaj. Dvije cilijate, Paramaecium aurelia i Glaucoma scintillans, uvedene su u "mikrokosmos". Ako se P. aurelia uzgaja odvojeno, broj jedinki raste do određenog nivoa zasićenja. Ista stvar se dešava u izolovanoj kulturi glaukoma. Ako se obje cilijate hrane u mikrokozmosu, glaukom, koji ima visoku stopu reprodukcije, uspijeva zauzeti sve resurse hrane do trenutka kada paramecij tek počne brojčano rasti, i kao rezultat toga, potonji je potpuno zamijenjen. Slični rezultati se javljaju u kulturi koja sadrži dvije vrste paramecija, a P. aurelia potpuno istiskuje drugu vrstu koja manje produktivno koristi prehrambene resurse - P. caudatum. Međutim, ovdje nastaje komplikacija u tome što prednosti jedne vrste u odnosu na drugu, kao što je već navedeno (za odnose između pacova), zavise od uslova okoline. U Gauseovim eksperimentima pokazalo se da ako mikrokosmos sadrži otpadne produkte mikroorganizama koji žive u njemu, onda P. aurelia pobjeđuje; ako se mikrokosmos ispere čistim fiziološkim rastvorom, tada P. caudatum može istisnuti P. aurelia.

Pređimo sada na vrste sa različitim nišama. U mikrokosmos su postavljene dvije paramecije - P. aurelia i P. bursaria. Drugi tip ima tamnu boju, ovisno o simbiotskim algama koje žive u njegovoj plazmi. Alge oslobađaju kiseonik (na svetlu), a to čini P. bursaria manje zavisnom od kiseonika iz okoline. Može slobodno postojati na dnu epruvete, gdje se nakupljaju stanice kvasca. Ovim se hrane trepavice. P. aurelia više voli kiseonik (oksifilna) i zadržava se u gornjim delovima epruvete. Oba oblika konzumiraju i kvasac i bakterije, ali prvi efikasnije koristi P. bursaria, a drugi P. aurelia. Dakle, njihove niše se ne poklapaju. Slika pokazuje da je u ovim uslovima moguć trajni suživot obe vrste. Tako, kao što vidimo, eksperimentalni podaci potvrđuju Darwinov stav o padu intenziteta nadmetanja s divergencijom interesa (divergencija karaktera), a time i korisnosti divergencije.

Klasični primjeri borbe za postojanje su odnosi koji nastaju između različitih vrsta drveća u šumi. U šumi se lako uočava nadmetanje između stabala, pri čemu se neki pojedinci nalaze u povoljnom položaju, dok su drugi na različitim nivoima ugnjetavanja.

U šumarstvu postoje: 1) isključivo dominantna debla (I), 2) dominantna stabla sa slabije razvijenom krunom (II), 3) dominantna debla čije su krošnje u početnim fazama degeneracije (III), 4) potlačena debla (IV), 5) odumiranje i odumiranje debla (V). Različite vrste drveća u različitim životnim uslovima jasno se međusobno pomiču. Tako je u Danskoj praćeno premještanje breze bukvom. Čiste brezove šume sačuvane su samo u pustinjskim i peščanim predelima, ali tamo gde je tlo donekle pogodno za bukvu, ono je gušilo brezu. U tom stanju može dugo da živi, ali na kraju ugine, budući da je bukva dugovečnija nego što jeste, a njena krošnja je moćnija. Osim toga, bukva raste pod krošnjom breze, dok potonja ne može rasti pod krošnjom bukve.

Prirodna selekcija

Iz borbe za postojanje, kao posljedica slijedi prirodna selekcija. Darwin nije imao priliku da se osloni na direktna zapažanja koja direktno potvrđuju djelovanje prirodne selekcije. Da bi to ilustrovao, koristio je, kako je sam naveo, “izmišljene” primjere. Istina, ovi primjeri udahnjuju život. Međutim, oni nisu bili rigorozni dokaz prirodne selekcije. Nakon toga, situacija se promijenila, i malo po malo počeli su se pojavljivati radovi u kojima su potkrijepljene činjenice prirodne selekcije.

Činjenice koje podržavaju teoriju prirodne selekcije mogu se podijeliti u dvije grupe: indirektni dokazi prirodne selekcije i direktni dokazi.

Indirektni dokaz prirodne selekcije. Ovo uključuje grupe činjenica koje svoje najzadovoljavajuće ili čak jedino objašnjenje dobijaju na osnovu teorije prirodne selekcije. Od velikog broja sličnih činjenica fokusirat ćemo se na sljedeće: zaštitnu obojenost i oblik i fenomen mimikrije, osobine adaptivnih karaktera entomofilnih, ornitofilnih i teriofilnih cvjetova, adaptivne karakteristike otočkih insekata, adaptivno ponašanje, kako! dokaz o izboru.

1. Patronizirajuća boja i oblik. Pod zaštitnom bojom i oblikom, ili zagonetnom bojom i oblikom, podrazumijevamo sličnost organizama (po boji ili obliku) s predmetima u njihovom normalnom životnom okruženju.

Fenomeni kriptičke sličnosti su široko rasprostranjeni u prirodi. Pogledajmo neke primjere zagonetnog bojanja i oblika.

Ruski zoolog V.A. Wagner (1901) opisao je pauka (Drassus polihovi), koji počiva na granama drveća i izuzetno je sličan pupoljcima. Trbuh mu je prekriven naborima sličnim pokrovnim ljuskama bubrega. Pauk pravi kratke i brze pokrete, odmah zauzimajući pozu mirovanja i imitirajući bubreg. Dakle, kriptička sličnost se povezuje sa kriptičnim ponašanjem (držanjem u mirovanju) - činjenica koja je neobično karakteristična za opisane pojave, koje su rasprostranjene među životinjama, uključujući i kralježnjake. Dakle, mnoge arborealne ptice imaju perje obojeno i ukrašeno tako da odgovara boji i površini kore. Takve ptice (na primjer, mnoge sove, orao, sove, kukavice, košulji, pike, itd.) potpuno su nevidljive u položaju mirovanja. Ovo se posebno odnosi na žene. Njihova zagonetna sličnost sa korom je od velike važnosti iz razloga što je obično ženka ta koja sjedi na jajima ili čuva piliće; Stoga, u slučajevima kada se mužjaci šumskih vrsta (na primjer, tetrijeb i tetrijeb) međusobno dobro razlikuju po boji, njihove su ženke obojene vrlo slično (ujednačeno). Iz istog razloga, na primjer, kod običnog fazana (Phasianus colchicus) obojene geografske sorte karakteristične su samo za mužjake, dok su ženke svih geografskih podvrsta ove ptice obojene vrlo slično, zaštitnički. Slične pojave su uočene i kod drugih životinja.

Uzorci zagonetnog bojanja. Glavna karakteristika kriptičnih fenomena je da su oni dijelovi tijela koji su izloženi oku grabežljivca kriptično obojeni. Tako, na primjer, kod leptira koji krila sklapaju na krovni način (zbog čega su gornje strane prednjih krila okrenute prema promatraču), kriptična boja je uvijek prisutna upravo na ovoj gornjoj strani. Preostali dijelovi krila, pokriveni (u položaju mirovanja) i stoga nevidljivi, mogu i često imaju svijetlu boju. Na primjer, crvenokrili vrpcasti šišmiš (Catoeala nupta i druge vrste) ima jarko crvene pruge na zadnjim krilima. Tokom brzog leta ovog leptira, bljeskaju vam pred očima. Međutim, čim sjedne na koru, zagonetno obojena (da odgovara boji kore) prednja krila preklapaju svijetla stražnja krila poput krova, a leptir nestaje iz vidokruga, osim ako se izlomljena krivulja njegovog leta ne izgubi sight of. Ovaj fenomen je još efikasniji u Kallimi, u kojoj zagonetna sličnost dostiže visoku specijalizaciju.

Kao i svi dnevni leptiri, njihova krila se sklapaju iza leđa ne na krovni način (kao kod leptira), već paralelno jedno s drugim. Stoga su u pozi odmaranja gornje strane krila skrivene, a donje strane okrenute prema promatraču. U ovom slučaju, skrivene gornje strane imaju svijetlu boju vidljivu tokom leta (na primjer, žute pruge na plavkastoj pozadini), a vanjske donje strane imaju kritičnu obojenost. Wallacea, koji je promatrao Callim na ostrvu. Sumatra, ukazuje da je dovoljno da leptir sjedi na grani drveta i izgubi se, čemu doprinosi ne samo tajanstvena boja krila, već i njihov zagonetni uzorak i oblik, neobično sličan lisnoj oštrici sa peteljkom.

Dakle, kriptična boja, prvo, prisutna je kod onih osoba za koje je posebno korisna (na primjer, ženke), a drugo, razvija se u onim dijelovima tijela koji su izloženi oku grabežljivca (gdje je to potrebno kao maskirno sredstvo). Treće, kriptični fenomeni su uvijek povezani s držanjem u mirovanju, odnosno s kritičnim ponašanjem koje pojačava kriptični učinak maskiranja (Oudemans, 1903).

Međutim, ovim izuzetnim fenomenima nije kraj. Poznato je da kukci štapići (Phasmidae), koje je prvi proučio Bates (1862), imaju zapanjujuće sličnosti sa čvorovima. Položaj mirovanja (kritičko ponašanje) dodatno pojačava ovu sličnost. Dotaknete li kukac štapić, on se neko vrijeme njiše, kao vlat trave koju njiše vjetar (zaštitni pokreti). Ako uzmete kukac štapić u ruke, on pada u stanje tanatoze (refleksivna privremena nepokretnost koja se lako prekida). U tom slučaju kukac štapić savija noge duž tijela i postaje potpuno nerazlučiv od suhe vlati trave. Fenomen tanatoze karakterističan je za mnoge insekte.

2. Mimikrija. Ovo je naziv za sličnost nekih životinja (imitatora, ili imitatora) s drugima, koje imaju značenje “modela”, a “imitatori” izvlače jednu ili drugu korist iz sličnosti sa “modelom”. Mimikrija je široko rasprostranjena među insektima, posebno u našoj ruskoj prirodi. Neke muhe iz porodice Syrphidae imitiraju ose i bumbare, dok su mnogi insekti iz raznih redova, kao i neki pauci, biološki srodni mravima i čine grupu tzv. myrmecophiles, zapanjujuće su slični mravima. Neki leptiri imitiraju druge, nejestive, s kojima lete zajedno.

Leptir Papilio dardanus nalazi se u Africi, koja ima veoma širok raspon, od Abesinije do uključujući Cape Colony i od istočnih obala do Senegala i Zlatne obale. Osim toga, P. dardanus se nalazi na Madagaskaru. Oblik koji živi na ovom ostrvu ima generalno tipične karakteristike za rod u šari i konturi krila, koja podsjeća na naše ruske lastin rep.

Sasvim drugačija slika se opaža na afričkom kontinentu. Ovdje se, s izuzetkom Abesinije, gdje se nalaze tipične ženke P. dardanus, uočava širok polimorfizam dotične vrste. Ovaj polimorfizam je u ovom slučaju povezan s mimikrijem.

U Južnoj Africi, odnosno u Cape Colony, ženke P. dardanus su potpuno modificirane. Njihovim krilima nedostaju balanseri i varljivo podsjećaju na krila drugog lokalnog leptira, Amauris echeria (također bez balansera):

Ovo je "model" koji imitira domorodac P. dardanus. Štoviše, A. echeria također živi u Natalu, te ovdje čini poseban lokalni oblik, koji je nizom prijelaza povezan s Cape oblicima iste vrste. A sada ženke P. dardanus koje oponašaju ovu vrstu daju paralelni niz prijelaznih oblika (od Cape do Natal), oponašajući prijelazne oblike „modela“.

Međutim, opisani fenomen nije ograničen na ovo. Pored A. echeria, u Cape Colony lete još dva leptira: A. niavius i Danais chrysippus. U skladu s tim, lokalne ženke P. dardanus stvaraju još dva imitirajuća oblika. Jedan od njih imitira D. chrysippus, a drugi A. niavius.

Dakle, P. dardanus ima nekoliko ženskih oblika koji oponašaju nekoliko "modela", odnosno Cape i Natal forme A. echeria. A. niavius, Danais chrysippus.

Postavlja se prirodno pitanje: koji je biološki smisao ovih imitacija? Utvrđeno je da "modeli" pripadaju nejestivim leptirima. Insektivori ih u svakom slučaju izbjegavaju. U isto vrijeme, ptice su svakako orijentirane vidom, a određena boja (i oblik) leptirovih krila uvjetno je refleksno povezana s neugodnim osjećajima za ptice (naizgled, okusom). Shodno tome, „imitatori“ (u ovom slučaju ženke P. dardanus), iako su zapravo jestivi, ali istovremeno poseduju sličnosti sa nejestivim „modelom“, u izvesnoj meri su zaštićeni od napada ptica koje „ greška” ih za ovo drugo.

3. Objašnjenje kriptičnih fenomena i mimikrije zasnovano na teoriji prirodne selekcije. Fenomeni kriptičnog oblika i ponašanja, kao i gore opisani fenomeni mimikrije, toliko su rasprostranjeni u različitim grupama organizama da se u njima ne može ne vidjeti određeni obrazac koji zahtijeva uzročno objašnjenje. Ovo posljednje se u potpunosti postiže na temelju teorije prirodne selekcije. Međutim, predložena su i druga objašnjenja. Neki istraživači priznaju da su, na primjer, kriptična boja, šara i oblik rezultat utjecaja fizičko-hemijskih faktora, vježbanja ili posljedica posebnih mentalnih faktora itd.

Hajde da razmotrimo ove pretpostavke. Da li je moguće, na primjer, pretpostaviti da je „predak“ kalim „vježbao“ u svojoj sličnosti sa listom, ili ženke P. dardanus u svojoj sličnosti sa odgovarajućim „modelima“? Apsurdnost ovakvog „objašnjenja“ je sama po sebi očigledna. Jednako je apsurdno pretpostaviti da se radi o uticaju klime, temperature, vlažnosti, hrane itd.

Kako su ovi faktori učinili da insekt štap liči na grančicu, a kalima na list? Zašto su ovi faktori imali tajanstveni učinak na donju stranu krila kalime i na gornju stranu krila crvene trake? Očigledno je da je pokušaj da se zaštitna boja i oblika, odnosno mimikrija svede na čisto fiziološki učinak vanjskih faktora, besplodan. Treba razmisliti o tome da kalima i vrpca imaju zaštitnu boju samo na onim stranama krila koje su okrenute (u pozi odmaranja) prema vanjskom okruženju. Iste strane krila, koje su skrivene u pozi za odmor, ne samo da nemaju zaštitnu boju kod ovih vrsta, već, naprotiv, imaju svijetli uzorak koji je oštro upadljiv. Kod mnogih krepuskularnih i noćnih leptira mali dio stražnjih krila ostaje vidljiv u položaju mirovanja. I tako, taj dio stražnjih krila ima zagonetnu obojenost, dok ostali, skriveni od pogleda ptice insektojede, nemaju tu zagonetnu obojenost.

Očigledno je da je u ovakvim slučajevima jednako apsurdno govoriti o vježbanju, utjecaju hrane, svjetla, temperature, vlage itd., itd., kao u prethodnim primjerima.

Ako su, dakle, fenomeni kriptičke sličnosti i mimikrije neobjašnjivi sa naznačenih tačaka gledišta, onda, naprotiv, dobijaju zadovoljavajuće objašnjenje u svetlu teorije selekcije.

Zapravo, iz gore opisanih faktora, sasvim je jasno da su zagonetna sličnost i mimikrija korisni za njihove vlasnike. Sve one nasljedne promjene koje su uzrokovale pojavu kriptičke sličnosti zadržane su zbog svoje korisnosti. Shodno tome, iz generacije u generaciju postojala je prirodna selekcija za tajanstvene kvalitete.

Mimikrija se objašnjava na sličan način. Na primjer, otkriveno je da ženke tri gore navedena tipa mogu nastati iz testisa istog oblika P. dardanus. Shodno tome, na određenom području mogu se pojaviti različiti oblici ženki P. dardanus, ali će se zapravo sačuvati oni koji bolje od drugih oponašaju lokalni model. Ostali, čak i da se pojave, imaju mnogo manje šanse za preživljavanje, jer na datom području ne postoji odgovarajući nejestivi model, pa će ptice uništiti takve „neutemeljene“ imitatore.

Ovo općenito objašnjenje zahtijeva, međutim, određeno dekodiranje. Ako, na primjer, pokušamo analizirati tajanstvenu sličnost kalime sa listom, odmah ćemo otkriti da se sastoji od vrlo velikog broja elemenata. Sličnost kalime sa lisnom pločom je detaljna, a ne opšta. Ovo je opći oblik preklopljenih krila nalik na listove, balansera, koji kada su presavijeni odgovaraju stabljici lista, srednja linija kriptičkog uzorka krila, imitirajući srednju žicu lista; elementi bočne venacije; fleke na krilima, imitiranje gljivičnih mrlja na listovima, opšta boja donje strane krila, imitacija boje suvog lista kafe, i konačno, ponašanje kalime, koristeći njenu zagonetnu sličnost sa listom uz pomoć odgovarajućeg držanja za odmor.

Svi ovi elementi zagonetne boje, oblika i ponašanja nisu mogli nastati iznenada. Isto vrijedi i za opisane slučajeve mimikrije. Tako naglo formiranje svih ovih elemenata bilo bi čudo. Međutim, čuda se ne dešavaju i apsolutno je jasno da su kriptični elementi kalime formirani istorijski. Sa stanovišta teorije selekcije, kriptička sličnost i mimikrija nastali su kao slučajna i, osim toga, približna sličnost. Međutim, kada je nastao, onda je sačuvan kao koristan. Pošto je opstajala kroz generacije, početna zagonetna sličnost bila je izražena u različitim pojedincima u različitom stepenu i u različitom broju elemenata. Kod nekih pojedinaca, tajanstveni učinak date osobine (na primjer, boja krila) ili učinak sličnosti s nejestivim oblikom bio je potpuniji nego kod drugih. Međutim, prirodno je da ako su na određenom području postojale budne ptice insektojede, prednost su imale jedinke s najvećim efektom i najvećim brojem kriptičnih znakova ili znakova mimikrije.

Tako su, u dugim nizovima generacija, opstali oblici koji su bili kriptografski najsavršeniji. Naravno, stoga, kriptična sličnost i mimikrija su nužno poboljšani. Svaki zagonetni znak je ojačan, a broj takvih zagonetnih znakova se akumulirao. Tako je povijesno formiran kompleks zagonetnih karakteristika kalime opisan gore. Iz rečenog, naravno, ne proizlazi da je organizam kao cjelina jednostavan rezultat sumiranja karakteristika. Kriptički efekti su se svakako akumulirali, ali je ta akumulacija uvijek povezana s općim prerastanjem organizma kao rezultatom kombinacije kroz ukrštanje. Ovo pitanje je razmatrano u nastavku.

Međutim, ako bi se tajanstvena sličnost i mimikrija usavršili tijekom povijesti, onda bismo trebali očekivati da bi različite vrste, na primjer, vrste leptira, također trebale biti u geološkom modernom vremenu na različitim stupnjevima ovog adaptivnog savršenstva. Ono što se teoretski očekuje, zapravo se posmatra u prirodi. U stvari, kritična boja i oblik izraženi su sa različitim stepenom savršenstva kod različitih vrsta. U nekim slučajevima kukac nema posebne zagonetne znakove. Međutim, njegova boja odgovara općoj boji područja, na primjer, šume. Na primjer, mnogi moljci, raširenih krila, sjede na bijeloj kori breze i, s tamnim krilima, oštro se ističu na svijetloj pozadini kore. Međutim, oni ostaju nevidljivi jer podsjećaju na jednu od mogućih crnih mrlja na kori ovog drveta. Takvi slučajevi su veoma česti. Autor ovih redova je posmatrao jednog sumračnog leptira iz porodice Notodontitae - Lophopteryx camelina. Sa preklopljenim krilima, leptir podsjeća na žuti komadić kore. Leptir je poleteo sa drveta i "zaglavio" se u borovim iglicama, nedaleko od zemlje, ostavši potpuno nepomičan. Jasno vidljiv u zelenom foajeu, još uvijek nije uočljiv zbog sličnosti sa žutom trakom. Bačen u mrežu, ostao je u stanju tanatoze, a njegova sličnost s komadićem kore i dalje je zavaravala. Takvi fenomeni približne sličnosti s jednim od objekata mogućih u datoj situaciji mogu se nazvati nespecijalnim kritičnim bojanjem.

Iz takvih slučajeva može se pronaći mnogo prijelaza na više posebnih sličnosti.

Naš Polygonium c-album, na primjer, kada sedi na šumskom tlu, postaje kao komad osušenog lista. Leptir Diphtera alpium, koji sjedi na kori, imitira uzorak i boju lišaja itd.

U ovim slučajevima radi se o posebnim kriptičnijim bojama.

Odabirom niza vrsta od nespecijalne do kriptične obojenosti dobićemo sliku razvoja ovog fenomena. Međutim, još je uvjerljivija činjenica da se poboljšanje kritičnih karakteristika može konstatovati unutar jedne vrste. Tako je Schwanvin (1940) pokazao da je unutar iste vrste leptira Zaretes isidora moguće uspostaviti nekoliko oblika u kojima kriptični karakteri (sličnost na suhi list) dostižu različite stupnjeve savršenstva. Na slici je prikazan primitivniji oblik Zaretes isidora forma itis. Kao što vidite, uzdužna pruga (gore) se proteže duž zadnjeg krila, imitirajući srednju vrpcu suhog lista. Međutim, ova imitacija je još uvijek nesavršena. Nastavak „srednje ivice“ lista unutar prednjeg krila još je nejasan, a osim toga, kriptični efekat je smanjen prisustvom drugih pruga (E3, Ua, E3p), koje narušavaju sličnost sa srednjom ivicom lista. . Drugi oblik ima Zaretes isidora f. strigosa - sličnost sa listom je mnogo veća. Srednja „vena“ (Up) je očiglednija, E 3 se djelimično raspao, Ua je u stanju potpunog uništenja, baš kao i E 3 r. Na prednjem krilu je znatno razvijena srednja rebra, a niz tamnih pruga na dnu prednjeg krila prolazi kroz degradaciju. Zahvaljujući tome, pojačan je efekat simulacije srednje vrpce lista. Ako sada uporedimo ove leptire sa kalimama, vidjet ćemo da je njihov zagonetni učinak još savršeniji. Tako je kod Zaretesa nešto pomaknut nastavak linije koja imitira srednju vrpcu lista na prednjem krilu. Ovo se ne primećuje kod kalime. Tako se, koristeći primjere oblika i kalima, otkriva da se sličnost s listom jasno postiže uzastopnim pomicanjem i uništavanjem svih onih dijelova dizajna koji narušavaju tajanstveni efekt. Ovaj primjer pokazuje da sličnost sa listom nije nastala iznenada, već se razvila i poboljšala. Štaviše, oba oblika - Zaretes forma itis i f. strigoze su primeri različitih stepena postignutog efekta. Ovi fenomeni su u potpunosti u skladu sa teorijom selekcije i stoga su indirektni dokazi o tome.

Međutim, još je značajnija činjenica da je sredina krila Callima nastala dijelom zbog različitih elemenata šare od onih u Zaretesu. Shodno tome, isti efekat ima različito porijeklo. Imitacija lisne ploče je postignuta na različite načine. Jasno je da faktor odgovoran za ove rezultate nije klima ili vježba, već oko predatora. Ptice su istrijebile oblike manje slične listu, dok su oblici sličniji njemu preživjeli.

Što se tiče mentalnih faktora koji su navodno uzrokovali opisane pojave, najbolji dokaz koji pobija ovu apsurdnu ideju su slučajevi mimikrije kod biljaka, kada, na primjer, insekt služi kao uzor, a cvijet imitator.

Na slici je prikazan cvijet orhideje, Ophrys muscifera, koji izuzetno podsjeća na bumbara. Ova sličnost se zasniva na sljedećem:

1) Cvijet oprašuju insekti. 2) Cvijet nema miris, a insekt koji ga oprašuje ne traži nektar i ne prima ga. 3) Samo muškarci su posjetioci cvijeta. 4) Cvijet, u određenoj mjeri, podsjeća na ženku iste vrste insekata. 5) Mužjak, koji sjedi na cvijetu, ponaša se na isti način kao kada se kopulira sa ženkom, 6) Ako uklonite dijelove cvijeta koji ga čine da liči na ženku, onda cvijet ne privlači mužjake (Kozo-Polyansky, 1939). Sve ove karakteristike ukazuju na to da su zagonetne karakteristike cvijeta izvanredna adaptacija na oprašivanje. U ovom slučaju, apsolutno je jasno da ni teorija „vježbe“ ni uticaj klimatskih i mentalnih faktora ništa ne objašnjavaju. Opisani slučaj je razumljiv samo sa stanovišta teorije selekcije i jedan je od najelegantnijih indirektnih dokaza o tome (Kozo-Polyansky, 1939).

Proučavanje osnovnih zakona mimikrije dovodi do istog zaključka. Predstavljamo najvažnije od ovih obrazaca (Carpenter i Ford, 1936).

a) Mimikrija utiče samo na vidljive ili takozvane vizuelne karakteristike.

b) Sistematske karakteristike modela i simulatora mogu biti i, po pravilu, potpuno različite (odnosno pripadaju potpuno različitim sistematskim grupama). Ali po izgledu (vizuelno), simulator je neobično sličan modelu.

c) Simulator i model, po pravilu, zauzimaju isto područje distribucije.

d) Simulatori i model lete zajedno.

e) Imitator odstupa od uobičajenog izgleda sistematske grupe kojoj pripada.

Ovi obrasci se ne mogu objasniti vježbom sličnosti modela. Apsurdnost ovog „objašnjenja“ je sama po sebi očigledna, posebno u vezi sa imitacijom biljaka. Ovo objašnjenje nije ništa manje apsurdno u odnosu na insekte, koji daju najveći broj primjera mimikrije. Općenito, ne može biti govora o životinji, a još manje o biljci, koja vježbom oponaša svoj izgled poput modela. Moglo bi se pretpostaviti da su model i simulator, koji žive zajedno, pod utjecajem istih faktora, pa su stoga slični.

Ispostavilo se, međutim, da se hrana modela i imitatora, kao i okruženje u kojem se razvijaju, često duboko razlikuju. Stoga, fiziološko objašnjenje mimikrije ne pruža ništa. Samo teorija selekcije na zadovoljavajući način objašnjava mimikriju. Poput zagonetne boje, mimikrija je nastala i razvila se zbog svoje korisnosti. Sticanje imitativnih osobina povećava potencijal preživljavanja, a samim tim i biotički potencijal vrste. Stoga je selekcija išla u pravcu razvijanja imitativnih osobina kroz uništavanje manje uspješnih imitatora. Kasnije ćemo vidjeti da je ovaj zaključak eksperimentalno potvrđen.

4. Aposematske boje i oblici. Iz prethodnog izlaganja jasno je da je osnova fenomena mimikrije sličnost imitatora sa modelom. Ova sličnost se zasniva na činjenici da je, na primjer, model nejestiv, pa stoga sličnost s njim vara neprijatelja koji „pomiješa“ jestivog insekta s nejestivim. Dakle, po svom porijeklu, mimičke vrste su jasno povezane s modelnim vrstama. Nejestivost nastaje zbog neugodnog mirisa, otrovnih ili pekućih svojstava izlučevina, organa za peckanje itd. Ova svojstva se obično povezuju sa jarkim i uočljivim bojama, oštrim šarama, na primjer, naizmjeničnim tamnim i svijetlo žutim prugama, kakve vidimo kod osa, ili jarko crvena ili žuta pozadina na kojoj se nalaze crne mrlje (kao bubamare) itd. Nejestive gusjenice mnogih leptira imaju vrlo svijetle i šarolike boje. Ovim svijetlim bojama i dizajnom, insekt kao da "deklarira" svoju nejestivost; na primjer, ptice iz ličnog iskustva uče da razlikuju takve insekte i u pravilu ih ne diraju. Iz ovoga postaje jasno da sličnost s takvim nejestivim insektima ima korisno značenje i preuzima ulogu vizualne adaptacije, koja se razvija kod jestivih insekata. Tu nastaje fenomen mimikrije. Kasnije ćemo vidjeti da je ovo objašnjenje mimikrije eksperimentalno potvrđeno. Boje i uzorci upozorenja nazivaju se aposematskim, a odgovarajući obrasci mimike nazivaju se pseudoaposematskim.

5. Hajde da se na kraju zadržimo na fenomenima boja za prepoznavanje, ponekad povezano sa odgovarajućim ponašanjem. Primjer je prepoznavanje boje moorhena (Zhitkov i Buturlin, 1916). Boja perja ove ptice je zagonetna. Samo je donji dio obojen u čisto bijelo. Moorhen se drži gustih močvarnih šikara. Ptičije leglo se sastoji od otprilike 12 pilića. Ovu grupu pilića teško je držati zajedno u gustim šikarama. Ptice se lako mogu odvojiti od majke, izgubiti je iz vida i postati plijen čak i malim grabežljivcima. I tako moorhen, probijajući se kroz šipražje, visoko podiže rep, otkrivajući bijeli podrep, koji pilićima služi kao „znak vodilja“, vođeni kojim nepogrešivo slijede svoju majku.

Dakle, bijeli podrep moorhena je adaptacija koja povećava stopu preživljavanja potomstva.

Opisani slučaj zanimljiv je, međutim, s druge strane. Mnoge ptice imaju bijeli donji rep i možda nema gore opisano značenje. Slične primjedbe dali su i antidarvinisti, koji su istakli da se osobina javlja bez obzira na njenu korisnost.

Međutim, ova primjedba je samo dokaz pogrešnog razumijevanja teorije selekcije. Osobina postaje adaptacija samo u uslovima određenih odnosa sa okolnom životnom situacijom. U drugim uslovima može biti ravnodušan. Dakle, analizirani primjer je još jedan dokaz da adaptacija nije nešto apsolutno, već samo fenomen odnosa date karakteristike prema specifičnim uslovima sredine.

6. Osobine adaptivnih karaktera entomo-, ornito- i teriofilnih cvjetova. Već smo opisali adaptacije entomofilnih cvjetova na oprašivanje insektima. Pojava ovih adaptacija pod utjecajem selekcije je sama po sebi očigledna, budući da je adaptaciju entomofilnog cvijeća na insekte nemoguće objasniti bilo kojom drugom teorijom.

Ništa manje upečatljivi primjeri akcije selekcije su adaptivni karakteri ornito i teriofilnog cvijeća.

Ornitofilni cvjetovi prilagođeni su oprašivanju pticama. Ptice plove vidom. Cvijeće treba biti jarke boje, a miris nije bitan. Stoga su ornitofilni cvjetovi u pravilu bez mirisa. Međutim, imaju svijetle boje koje privlače ptice. Na primjer, cvjetovi koje oprašuju kolibri su jarko crvene, plave ili zelene boje, što odgovara čistim bojama sunčevog spektra. Ako unutar iste grupe biljaka postoje ornitofilni oblici, onda imaju boje spektra, dok druge nemaju sličnu boju. Stoga je sasvim očito da je ornitofilna boja cvijeća adaptacija na posjet pticama. Međutim, ono što je najznačajnije je da su ornitofilni cvjetovi prilagođeni pticama ne samo bojom, već i svojom strukturom. Tako doživljavaju povećanje snage cvijeća zbog razvoja mehaničkih tkiva (kod kserofita) ili povećanja turgora (kod biljaka vlažnih tropskih regija). Ornitofilni cvjetovi luče obilje tekućine ili sluzavog nektara.

Cvijet ornitofilne biljke Holmskioldia sanguinea ima čašku sa sraslim laticama. Nastao je spajanjem pet lisnih organa i oblikovan je kao lijevak vatrenocrvene boje. Vjenčić cvijeta, iste boje, ima oblik lovačkog roga. Prašnici su zakrivljeni i pomalo strše prema van, poput tučka. Cvijet je bez mirisa; Najveće oslobađanje nektara događa se u ranim jutarnjim satima, tokom leta sunčanice Cirnirys pectoralis. Ptice zaranjaju zakrivljeni kljun u vjenčić, sjede na cvijetu ili se zaustavljaju ispred njega u zraku, poput kolibrića, odnosno mašući krilima. Kljun tačno odgovara krivulji vjenčića. Stiče se utisak da kljun kao da je izliven u obliku vjenčića, a ovaj je poput ptičje maske. Kada je kljun potopljen, prašnici dodiruju perje čela i oprašuju ga. Prilikom posjete drugom cvijetu, polen lako sleti na stigmu i dolazi do unakrsnog oprašivanja (Porsch, 1924).

Na kraju, zadržimo se na cvjetovima koji se mogu nazvati teriofilnim, tj. prilagođenim oprašivanju od strane sisara, posebno slepih miševa. Theriophilous cvjetovi imaju niz osebujnih karakteristika. Šišmiši mogu lako oštetiti cvijet. U tom smislu, teriofilni cvjetovi, prilagođeni oprašivanju slepim miševima, odlikuju se izuzetnom snagom tkiva, a njihovi pojedinačni dijelovi (kao u slučaju ornitofilnih cvjetova) međusobno su srasli. Pošto šišmiši lete u sumrak, teriofilno cvijeće emituje miris samo u to vrijeme. U sumrak luče i nektar (Porsch). Sa svoje strane, neki šišmiši koji koriste cvijeće prilagođeni su ovom drugom. Tako vampir dugog jezika (Glossophaga soricina) ima izduženu njušku, a jezik je izdužen i opremljen četkicom koja skuplja nektar.

Dakle, struktura i boja cvijeta, priroda mirisa ili njegovo odsustvo, kao i vrijeme oslobađanja nektara ispada da su prilagođeni sa neverovatnom tačnošću posetiocima (leptiri, bumbari, ptice, sisari), u skladu sa njihovim organizaciju, vrijeme leta i karakteristike ponašanja.

Gotovo da nema potrebe dokazivati da bi bez teorije selekcije sve opisane adaptacije morale biti pripisane potpuno neshvatljivoj i tajanstvenoj „sposobnosti“ da se stekne odgovarajuća struktura, do detalja prilagođena posjetiteljima cvijeća. Naprotiv, teorija selekcije daje potpuno prirodno objašnjenje opisanih pojava. Čin unakrsnog oprašivanja je vitalna kvaliteta, bez koje je reprodukcija potomstva otežana. Stoga, što je biljka bolje prilagođena svom oprašivaču, veće su joj šanse za reprodukciju.

Tako su adaptacije neizbježno izbrušene do stepena visokog savršenstva, gdje su bile biološki neophodne.

Izvanredno je da su ovo savršenstvo i preciznost prilagođavanja posebno visoki kada cvijet posjeti samo jedan konkretan potrošač nektara. Ako to nije slučaj, onda su adaptacije na njih, po pravilu, općenitije, univerzalnije prirode.

7. Zadržimo se sada na ostrvskim beskrilnim insektima kao primjeru indirektnog dokaza prirodne selekcije. Pozivajući se na Wollastona, Darwin je ukazao na činjenicu da je o. Od 550 vrsta buba Madera, 200 vrsta su nesposobne za let. Ovu pojavu prate sljedeći simptomi. Brojne činjenice govore da vrlo često leteće bube vjetar odnese u more i ugine. S druge strane, Wollaston je primijetio da se Madeira bube skrivaju dok vjetar duva i nema sunca. Nadalje, navedeno je da su insekti bez krila posebno karakteristični za jako vjetrovita ostrva. Iz ovih činjenica Darwin je zaključio da je neletljivost insekata na takvim otocima razvijena selekcijom. Leteće forme se odnesu vetrom i umiru, dok su beskrilne forme očuvane. Posljedično, stalnim eliminacijom krilatih oblika, formira se fauna vjetrom zanesenih oceanskih otoka.

Ove pretpostavke su u potpunosti potvrđene. Utvrđeno je da je postotak beskrilnih oblika na ostrvima nanesenim vjetrom uvijek znatno veći nego na kontinentima. Tako je na otocima Croceti od 17 rodova insekata 14 bez krila. Na otocima Kerguelen, od ukupno osam endemskih vrsta muva, samo jedna vrsta ima krila.

Moglo bi se, naravno, reći da selekcija nema veze s tim. Na primjer, mutanti bez krila su uočeni u Drosophila. Posljedično, beskorisnost je rezultat mutacija, a selekcija samo "pokupi" mutaciju ako je korisna, kao što je slučaj na otocima pod vjetrom. Međutim, upravo beskrilnost otočkih insekata jasno otkriva kreativnu ulogu selekcije. Razmotrimo odgovarajući primjer.

Jedna od Kerguelen muha bez krila ima još jednu osobinu osim što je bez krila: uvijek ostaje na donjoj strani listova biljaka koje su otporne na vjetar. Štoviše, noge ove muhe opremljene su upornim kandžama. Kod druge Kerguelenove muhe - Amalopteryx maritima - uz rudimentaciju krila, butine stražnjih nogu imaju jake razvijene mišiće, što je povezano sa sposobnošću muhe da skače. Nadalje, ove insekte karakterizira zanimljivo ponašanje. Čim se sunce pokriju oblaci (predznak vjetra), insekti koji ne lete odmah se sakriju, zalaze u zemlju, skrivaju se u gusto zeljaste vegetacije, prelaze na donju stranu lišća, itd. Posljedično, beskrilnost ili rudimentacija krila je povezana sa nizom drugih karakteristika organizacije i ponašanja. Lako je uočiti nesvodljivost ovakvih “otočnih” kvaliteta u jednoj mutaciji. Riječ je o akumulaciji, djelovanjem selekcije, čitavog kompleksa “otočkih” karakteristika.

Jedan od najznačajnijih indirektnih dokaza prirodne selekcije su karakteristike kerguelenskih cvjetnica. Na ovim otocima nema biljaka koje se oprašuju insektima. Ova činjenica će postati jasna ako se sjetimo da je bijeg povezan sa smrću. Stoga, na otocima Kerguelen koje puše vjetrom postoje samo biljke koje se oprašuju vjetrom. Očigledno je da biljke koje oprašuju insekti nisu mogle preživjeti na otocima zbog nedostatka odgovarajućih insekata. S tim u vezi, kerguelenske cvjetnice su također izgubile svoje adaptacije na oprašivanje insektima, posebno svoje svijetle boje. Na primjer, kod karanfilića (Lyallia, Colobanthus) latice su lišene jarke boje, a kod lokalnih ljutića (Ranunculus crassipes, R. trullifolius) latice su svedene na uske pruge. Iz gore navedenih razloga, flora ostrva Kerguelen upečatljiva je svojim siromaštvom boja i, prema riječima jednog od prirodnjaka koji ju je promatrala, dobila je "melanholičnu nijansu". Ovi fenomeni s izuzetnom jasnoćom otkrivaju djelovanje prirodne selekcije.

8. Adaptivno ponašanje kao indirektni dokaz selekcije. Ponašanje životinja u mnogim slučajevima jasno ukazuje da se ono razvilo pod uticajem selekcije. Kaftanovsky (1938) ističe da guillemots polažu svoja jaja na vijence gusto naseljene drugim guillemots. Između ptica se vode žestoke borbe oko svakog mjesta. Ostale ptice dočekuju novopridošlog guillemota osjetljivim udarcima snažnog kljuna. Ipak, guillemot se tvrdoglavo pridržava ovih gusto naseljenih vijenaca, unatoč činjenici da u blizini ima slobodnih. Razlozi ovakvog ponašanja objašnjavaju se vrlo jednostavno. Kaftanovsky ističe da su difuzne, odnosno slabo naseljene kolonije podložne napadima galebova grabežljivaca, dok gusto naseljene kolonije ne napadaju potonji ili se lako otjeraju kolektivnim napadom.

Jasno je kako se instinkt kolonijalnosti razvio kod guillemots. Jedinke koje ne poseduju takve instinkte podležu kontinuiranoj eliminaciji, a najpovoljnija situacija je za jedinke koje žele da polažu jaja u okruženju gusto naseljene ptičje kolonije.

Posebno su ilustrativni primjeri adaptivnog ponašanja povezanog s čisto instinktivnim radnjama, na primjer, kod insekata. Ovo uključuje, na primjer, aktivnosti mnogih Hymenoptera, uključujući neke paralizirajuće ose koje su opisali Fabre i drugi istraživači. Neke ose napadaju, na primjer, pauke, koriste svoje ubode da inficiraju svoje nervne centre i polažu jaja na tijelo pauka. Izlegla se larva hrani živim, ali paraliziranim plijenom. Osa koja paralizira pauka svojim ubodom nepogrešivo pogađa njegove živčane centre, a s druge strane, pauk koji je agresivan prema drugim insektima ispada bespomoćan protiv vrste osa koja je njen specifični neprijatelj. Takav par specifičnih vrsta - osa i pauk, paralizirajući grabežljivac i njegov plijen, stoga su, takoreći, prilagođeni jedno drugom. Osa napada samo određenu vrstu pauka, a pauk je bespomoćan protiv određene vrste osa. Sasvim je očito da se formiranje takve fiksne veze između dvije specifične vrste može objasniti samo na temelju teorije selekcije. Pitanje je o povijesno nastalim vezama između oblika koji su međusobno najprikladniji u opisanim odnosima.

Pređimo na direktne dokaze postojanja prirodne selekcije u prirodi.

Direktan dokaz prirodne selekcije

Značajna količina direktnih dokaza o prirodnoj selekciji dobijena je odgovarajućim terenskim zapažanjima. Od relativno velikog broja činjenica, navešćemo samo neke.

1. Tokom oluje u Novoj Engleskoj stradalo je 136 vrabaca. Bumpes (1899) je ispitao dužinu njihovih krila, repa i kljuna i pokazalo se da je smrt bila selektivna. Najveći postotak ubijenih bili su vrapci, koji su se razlikovali ili po dužim krilima od normalnih oblika ili, naprotiv, po kraćim krilima. Tako se ispostavilo da je u ovom slučaju došlo do selekcije za prosječnu normu, dok su izbjegavajući oblici umrli. Ovdje vidimo djelovanje selekcije zasnovano na nejednakosti pojedinaca u odnosu na eliminirajući faktor – oluju.

2. Weldon (1898) je ustanovio činjenicu suprotnog reda – opstanak jednog intraspecifičnog oblika u normalnim uslovima, a opstanak drugog u izmijenjenim uslovima. Weldon je proučavao varijabilnost jednog raka, u kojoj postoji određeni odnos između širine čela i dužine tijela, što se izražava u činjenici da kako se mijenja dužina tijela, mijenja se i širina čela. . Utvrđeno je da se između 1803. i 1898. prosječna širina čela rakova određene dužine postepeno smanjivala. Weldon je ustanovio da je ova promjena povezana sa adaptivnim promjenama koje zavise od pojave novih uslova postojanja. U Plymouthu, gdje su vršena zapažanja, izgrađen je mol, koji je oslabio dejstvo plime i oseke. Kao rezultat toga, morsko dno obale Plymoutha počelo je da se intenzivno začepljuje česticama tla koje su donijele rijeke i organskim kanalizacijskim muljem. Ove promjene su utjecale na faunu dna, a Weldon ih je povezao s promjenama u širini čela rakova. Da bi se to testiralo, izveden je sljedeći eksperiment. U akvarijume su stavljeni rakovi sa užim i širim čelima. Voda je sadržavala primjesu gline, koja je uz pomoć mješalice ostala u uzburkanom stanju. U akvarijumima je smješteno ukupno 248 rakova. Ubrzo su neki od rakova (154) uginuli, a ispostavilo se da su svi pripadali grupi „širokoumnih“, dok su preostala 94 preživjela pripadala „uskogrudnoj“. Utvrđeno je da je kod potonjeg filtracija vode u škržnoj šupljini savršenija nego u "širokolikom", što je bio razlog smrti potonjeg. Dakle, u uslovima čistog dna „uskogrudni“ oblici nisu imali prednost, a kvantitativni odnosi im nisu išli u prilog. Kada su se uslovi promenili, počela je selekcija za „uskogrudost”.

Opisani primjer također baca svjetlo na eliminaciju vrabaca (1). Neki autori smatraju rezultate Bampesovih zapažanja dokazom da selekcija ne stvara ništa novo, već samo čuva prosječnu normu (Berg, 1921). Weldonova zapažanja su u suprotnosti s tim. Očigledno, u uslovima tipičnim za dato područje, prosječna norma opstaje. Pod drugim uslovima, prosječna norma može biti eliminirana i odstupajući oblici će preživjeti. Jasno je da će se tokom geološkog vremena, kako se uslovi mijenjaju, po pravilu dogoditi ovo drugo. Pod novim uslovima, pojaviće se nove karakteristike.

Ovisnost evolucije o uvjetima okoline vrlo je jasno vidljiva iz sljedećeg primjera.

3. Harrison (1920) je posmatrao brojčane omjere jedinki leptira Oporabia autumnata koji žive u dva različita područja šuma u području Klivlenda (Yorkshire, Engleska). Prema Harisonu, oko 1800. godine, mješovita šuma bora, breze i johe podijeljena je na dva dijela. Nakon olujnog nevremena u južnoj polovini šume, dio borova je umro, a zamijenila ih je breza. Naprotiv, u sjevernom dijelu stabla breze i johe su postala rijetka. Tako se pokazalo da je šuma podijeljena na dvije stanice: u jednoj dominiraju borovi, a na drugoj breze.

Upravo u ovoj šumi živio je spomenuti leptir. Godine 1907. uočeno je da se njegovo stanovništvo diferencira na dva oblika - tamnokrile i svjetlokrile. Prvi je dominirao u borovoj šumi (96%), a drugi - u šumi breze (85%). Ove insekte su jele ptice crepuscular (noćnjaci) i slepi miševi, a Harison je pronašao krila uništenih leptira na šumskom tlu. Ispostavilo se da u tamnoj borovoj šumi krila koja leže na tlu pripadaju pretežno svijetloj formi, iako je brojčani odnos tamne sorte prema svijetloj u borovoj šumi bio 24:1. Shodno tome, u mračnoj šumi, ptice i slepi miševi su uhvatili svijetlu sortu, jer je bila uočljivija. U ovom primjeru se jasno vidi da se podudarnost između boje leptira i boje njegove stanice neprestano održava djelovanjem prirodne selekcije.

Okrenimo se sada eksperimentalnim dokazima prirodne selekcije. Potonje se prvenstveno odnose na zaštitne efekte kriptičke, sematske i aposematske koloritacije i mimikrije.

4. Poulton (1899) je eksperimentisao sa 600 kukuljica urtikarije. Kukuljice su bile postavljene na pozadinu različitih boja, koja je odgovarala ili ne odgovarala njihovoj boji. Ispostavilo se da ako se boja kukuljica poklapa sa bojom pozadine, ptice su uništile ukupno 57% njih, dok je na neodgovarajućoj pozadini, na kojoj su kukuljice bile jasno vidljive, uništeno 90%. Slične eksperimente poduzeo je i Cesnola (di-Cesnola, 1904), koji je pokazao da su bogomoljke postavljene na podlogu koja nije odgovarala njihovoj boji bile potpuno uništene od strane ptica. Tehnika ovih istraživača bila je, međutim, elementarna. Cesnola je eksperimentisao sa malim brojem bogomoljki.

Podaci Beljajeva i Gelera su mnogo ubedljiviji.

5. Beljajev (1927), kao i Česnola, eksperimentisao je sa bogomoljkama. Površina od 120 m2 očišćena je od visokog bilja i dobila je izblijedjelu smeđu boju. Na lokalitetu je postavljeno 60 bogomoljki vezanih za klinove zabijene u zemlju na udaljenosti od 1 m jedan od drugog. Bogomoljke su bile smeđe, slamnato žute i zelene, a smeđe bogomoljke je bilo teško vidjeti na izblijedjeloj smeđoj pozadini lokaliteta. Borci su bili pšeničari, koji su ostajali na ogradi lokaliteta i jeli bogomoljke. Dakle, eksperiment jasno pokazuje proces selekcije.

Slične podatke o velikom materijalu pokazuje Heller (1928). Insekti su posađeni na oglednim parcelama u šahovnici. Istrebljivači su bili kokoši.

Došlo je do jasne selekcije, jer su insekti koji nisu odgovarali boji tla uništeni za 95,2%, au slučaju homohromije, naprotiv, preživjelo je 55,8%.

Eksperimenti Beljajeva i Gellera zanimljivi su u još jednom pogledu: oni pokazuju da homohromija ne daje potpunu garanciju opstanka, već samo povećava biotički potencijal datog oblika. Na kraju, treba istaći još jednu stvar. Bogomoljke su pripadale istoj vrsti, a njihove razlike u boji su intraspecifične varijacije. Eksperimenti Beljajeva i Gelera su tako pokazali da se selekcija dešava unutar populacije vrste.

6. Carrik (1936) je eksperimentisao sa gusjenicama, promatrajući zaštitnu vrijednost kriptičke obojenosti. Utvrdio je da crnik, na primjer, nije primijetio gusjenice moljca, koje imaju tajanstvenu boju. Međutim, bilo je dovoljno da se gusjenica pomakne, a krastavčić ju je odmah napao. Slična zapažanja izveli su i drugi autori i dokazuju da je kriptička obojenost usko povezana s kriptičnim ponašanjem (držanjem mirovanja) i zaštitnim pokretima.

7. Gore navedeni primjeri pokazuju pravo značenje kriptičnog bojanja. Pređimo sada na značenje mimikrije. Mostler (1935) je pokušao utvrditi u kojoj mjeri aposematsko i pseudoaposematsko kolorit imaju efekta. Mostler je eksperimentisao sa osama, bumbarima i pčelama, kao i muhama koje su oponašale ove prve. Velika količina materijala pokazala je da ptice u pravilu ne jedu Hymenoptera, osim ptica koje su posebno prilagođene, što je očigledno povezano s refleksima okusa. Ovaj refleks se razvija kao rezultat ličnog iskustva. Kada su mladim pticama ponuđene muhe koje oponašaju Hymenoptera, one su ih u početku jele. Međutim, kada im je prvi put ponuđena himenoptera i kada su razvili negativan refleks na ove insekte, prestali su uzimati imitatorske muhe. Iskustvo je sjajno pokazalo važnost aposematskog i pseudoaposematskog bojanja.

Posebno je važno sljedeće iskustvo. Miihlmann (1934), eksperimentišući sa pticama, koristio je crve brašnare kao hranu. Crvi su obojeni bezopasnom bojom, a ptice su ih spremno jele. Nakon toga, iskustvo je izmijenjeno. Pticama su nuđeni crvi iste boje, ali su neke od njih obojene mješavinom boje i tvari neugodnog okusa. Ptice su prestale da uzimaju takve crve, ali nisu uzimale jednostavno obojene, odnosno jestive. Nastao je odnos koji je ličio na onu između imitatora i modela. Oni obojeni neugodnom mješavinom igrali su ulogu modela, oni jednostavno ofarbani - imitatora. Stoga se pokazalo da sličnost imitatora sa modelom ima zaštitnu vrijednost. Zatim je eksperiment modificiran na sljedeći način. Mühlmann je krenuo da otkrije u kojoj mjeri ptice mogu razlikovati uzorke. Boja je nanesena na određene segmente tijela crva, dat im je određeni uzorak i u tom obliku crvi su uključeni u gore opisani eksperiment. Ispostavilo se da su ptice razlikovale crteže i nisu uzele definitivno oslikane crve ako su potonji imali neugodan okus. Ovaj rezultat baca svjetlo na proces poboljšanja zagonetnog crtanja. Ako ptice razlikuju uzorak, onda što je savršenija, na primjer, kritična sličnost leptirovog krila sa listom, to su veće šanse za preživljavanje. U svjetlu Mühlmannovih eksperimenata, ovaj zaključak dobija visok stepen pouzdanosti.

Seksualna selekcija

Teorija seksualne selekcije izazvala je najviše prigovora, čak i od mnogih darvinista. Pokazalo se da u nizu slučajeva njegova upotreba može biti sporna i da se, na primjer, svijetla boja mužjaka može drugačije objasniti. Tako je Wallace pretpostavio da boja i šara ne utiču na izbor ženki i da je od najveće važnosti snaga mužjaka, što se manifestuje u svetlijim bojama. Stoga je Wallace u suštini negirao seksualnu selekciju. Pokušali su odbaciti teoriju seksualne selekcije s obrazloženjem da je zasnovana na antropomorfizmu, odnosno na mehaničkom prijenosu ljudskih emocija na životinje. Ova mehanička ekstrapolacija ljudskih ideja o ljepoti na životinje je zaista pogrešna. Mi, naravno, ne znamo šta purica „misli“ o purici koja se šepuri pred njom, ali ne možemo, na osnovu jednostavnih zapažanja, ni poreći ni braniti teoriju seksualne selekcije. Žitkov (1910), na osnovu niza terenskih zapažanja, ukazuje, na primjer, da se parenje tetrijeba i tuče turukhtana vrlo često dešavaju bez učešća ženki i da, stoga, nema izbora mužjaka. Žitkov je takođe istakao da se u lekovima tetrebova najaktivniji mužjaci bore u centralnim delovima leka. Ostali, slabiji i mlađi, ostaju na njegovoj periferiji, bliže ženkama, zbog čega se „s većim stepenom vjerovatnoće može pretpostaviti da često dobijaju pažnju ženke“.

Čini se da takve činjenice govore protiv teorije seksualne selekcije. Također je sugerirano da svijetla boja mužjaka nema privlačnu vrijednost, već zastrašujuću. Fausek (1906) je razvio ovu teoriju posebno detaljno. Nema sumnje da se teorija zastrašujućeg (pretećeg) bojanja ne može poreći.

Treba reći, međutim, da ova razmatranja suštinski ne pobijaju teoriju seksualne selekcije. To se prije svega odnosi na spomenuta Žitkova zapažanja prema kojima se tetrijeb ispoljava i u odsustvu ženki, a borbeni tetrijeb (mužjak tetrijeba) ne obraća pažnju na ženke čak i ako su prisutne. Prvo zapažanje samo pokazuje da su adaptacije na sezonu parenja relativne kao i svaka adaptacija. Ponašanje crnih kitova na leku postaje adaptacija u prisustvu određenih odnosa, odnosno u prisustvu ženki. U drugim odnosima iste pojave nemaju značenje prilagođavanja sezoni parenja. Ovo Žitkovljevo zapažanje ne dokazuje ništa drugo. Što se tiče njegovog drugog zapažanja, sada smo dobro svjesni direktan uticaj parenja na seksualno uzbuđenje mužjaka i ženki . Moglo bi se pomisliti da upravo pokazni mužjaci, nakon ispoljavanja, u stanju pojačanog seksualnog uzbuđenja, aktivnije prilaze ženkama i da upravo one imaju najveći uspjeh, dok mužjaci ne učestvuju u pokazivanju i tučnjavi, zbog na nedostatak seksualnog uzbuđenja, ostaju po strani. Dakle, u slučaju tetrijeba, možda imamo posla sa oblikom seksualne selekcije u kojoj je mužjak aktivna strana. Ovaj oblik seksualne selekcije je nesumnjivo poseban slučaj prirodne selekcije. Snaga mužjaka, njegovo oružje, njegova prilagodba za aktivnu odbranu i napad od velikog su vitalnog značaja u borbi za egzistenciju. Na primjer, veliki očnjaci mogu biti važni i u borbi za ženu i u obrani od neprijatelja. Dakle, u takvim slučajevima možemo govoriti o podudarnosti spolne i prirodne selekcije, a parenje sa energičnijim i jačim mužjakom (ako su njegove karakteristike i svojstva nasljedno određena), naravno, povećava životni standard populacije koji proizlazi iz takvi mužjaci. Ovaj oblik seksualne selekcije svakako primjećujemo kod visoko organiziranih sisara (očnjaci, jeleni, foke) i kod ptica. Ako se u ovom slučaju pojave pojave koje opisuje Žitkov, onda se ne može zaboraviti relativnost bilo kakvih adaptacija i očekivati da veća snaga i bolje oružje u svim slučajevima osiguravaju parenje ovih konkretnih mužjaka, a ne drugih, slabijih. Drugo, kada se govori o realnosti dotičnog oblika seksualne selekcije, mora se uzeti u obzir još jedan faktor, a to je visina organizacije. Nemoguće je, na primjer, „pobiti“ teoriju seksualne selekcije na primjerima iz odnosa među spolovima u nisko organiziranim oblicima. Strogo govoreći, seksualna selekcija, za razliku od prirodne selekcije, nastaje odabirom odgovarajućih jedinki, pa je stoga povezana sa visokim razvojem nervnog sistema i čulnih organa. Stoga se može tvrditi da važnost seksualne selekcije raste kako se povećava organizacija. Sa ove tačke gledišta, interesantan je pokušaj J. S. Huxleya (1940) da pristupi odnosima između polova iz istorijske perspektive. On razlikuje sljedeće tri glavne grupe ovih odnosa. A - oblici bez ukrštanja, u kojima se gamete spajaju bez obzira na bilo kakav kontakt između jedinki, na primjer, puštanjem jajašaca i sperme u vodu, kao što vidimo kod koelenterata, anelida i većine teleostastih riba. Naravno, ovdje se ne može govoriti o seksualnoj selekciji. B - oblici sa parenjem, međutim, samo za koitus, bez naknadnog dugotrajnog suživota polova. U ovom slučaju vidimo razvoj posebnih uređaja koji privlače oba spola jedan drugome. Ovo uključuje dvije kategorije fenomena: a) Razvoj sposobnosti parenja sa jednom jedinkom. Na primjer: otkrivanje suprotnog spola pomoću organa njuha, vida, sluha, stimulacija seksualnih refleksa dodirom ili hvatanjem (kod nekih rakova, kod vodozemaca bez repa), seksualne igre koje stimuliraju parenje (migoti, neki dvokrilci, itd.) , rvanje i zastrašivanje (jelen, gušteri, štapići, bogomoljke, itd.). b) Razvijanje sposobnosti parenja sa više jedinki uz pomoć: a) rvanja, b) parenja, c) rvanja i parenja (kao što se uočava kod tetrijeba, tetrijeba, rajskih ptica). C - dugotrajna kohabitacija polova, ne samo tokom koitusa, već i tokom daljih veza. Parenje se dešava: a) sa jednom jedinkom ili b) sa više jedinki, a parenje je povezano sa tučnjavom, ili tučnjavom u kombinaciji sa privlačenjem pažnje itd. Ovo uključuje odnose između polova unutar klasa ptica i sisara.

Huxleyeva shema temelji se na progresivnom razvoju reproduktivnog sistema organa, a to je njegov nedostatak. Bilo bi ispravnije izgraditi ovu šemu na progresivnom razvoju nervnog sistema. U stvari, teško je ispravno stavljati seksualne igre u tritone i voćne mušice i odnose između mužjaka jelena i guštera pod isti naslov. Ako odnos polova klasifikujemo prema stepenu razvijenosti nervnog sistema, možemo konstatovati da se polni odabir, u svojim tipičnim oblicima, manifestuje kod viših životinja (kralježnjaka, posebno ptica i sisara) sposobnih za uslovno refleksnu aktivnost.

Samo trebamo zapamtiti relativnost seksualne selekcije. Na primjer, najjači mužjak neće uvijek imati najveći uspjeh. Kod tetrijeba koitus nije uvijek predviđen samo za mužjake koji učestvuju u parenju. Ali u prosjeku, najjači, najaktivniji mužjaci i dalje imaju veće šanse od ostalih. Kritika prvog tipa teorije selekcije, gdje parenje ovisi o konkurenciji između mužjaka, temelji se na pogrešnom tumačenju teorije adaptacije. Kritičari nameću darvinizmu ideju apsolutnog značaja adaptacija, a zatim, navodeći slučajeve u kojima takve adaptacije ne važe, tvrde da nemaju nikakvo značenje. U stvari, svaka adaptacija, kao što znamo, je relativna, pa stoga seksualna selekcija ne slijedi uvijek shemu koju je predložio Darwin.

Centralno u teoriji seksualne selekcije je problem jarkih boja mužjaka mnogih ptica (i drugih životinja, ali posebno ptica). Na kraju krajeva, upravo svijetla, demaskirajuća obojenost mužjaka, koja je u suprotnosti s teorijom prirodne selekcije, zahtijeva objašnjenje. Darwin je iznio genijalnu teoriju prema kojoj ženke biraju najljepše muškarce. Ova teorija se može opovrgnuti ili potvrditi samo eksperimentalno. Malo je podataka o ovom pitanju. Predstavljamo, međutim, sljedeće rezultate eksperimentalnih opservacija (Cinat - Thomson, 1926) o polnoj selekciji kod papagaja (Melopsittacus undulatus). Mužjaci ove ptice imaju bujno perje koje formira ogrlicu, koja ima niz velikih tamnih mrlja (1-5) ili 1-3 manje. Što je više mrlja, to je kragna bolje razvijena. Prema broju pjega, mužjaci su označeni pod brojem 1, br. 2, br. 3 itd. Ispostavilo se da ženke preferiraju mužjake sa velikim brojem pjega. U kavez su stavljeni mužjaci broj 2 i broj 4. Sve ženke su izabrale mužjake br. 4. Zatim su urađeni sljedeći eksperimenti. Mužjaci su imali dodatno tamno perje zalijepljeno za ogrlice. Eksperimenti su podvrgnuti mužjacima br. 4, br. 3, br. 2 i br. 1. Kontrolni eksperimenti su pokazali da ženke biraju mužjake br. 3 i br. 4. Ovi mužjaci su ostavljeni u svom prirodnom perju. Zatim su u ograđeni prostor pušteni “oslikani mužjaci” br. 2+1 i br. I + II (rimski brojevi označavaju broj zalijepljenog perja). Iako je njihov uspjeh bio manji od očekivanog, ipak se ispostavilo da je duplo veći od prethodnog uspjeha (kada ovi mužjaci nisu imali zalijepljeno perje). U drugom eksperimentu, mužjaku br. 4 (koji je bio uspješan) je odrezana pahuljasta kragna i uklonjeno tamno perje na njoj. Dozvoljeno mu je da uđe u ograđeni prostor i bio je potpuni promašaj. Unatoč mogućoj nepreciznosti metodologije (podaci bi bili precizniji korištenjem statistike varijacija), ovi eksperimenti i dalje pokazuju da ženke razlikuju i odabiru mužjake na osnovu njihovog izgleda.

Tako je eksperimentalno utvrđeno postojanje seksualne selekcije. Treba naglasiti da u Cinat-Thomsonovim eksperimentima ženke biraju mužjake, što potvrđuje centralnu poziciju teorije spolne selekcije kao faktora koji određuje svijetlu obojenost mužjaka.

Pitanje seksualne selekcije nedavno je dobilo zanimljivu pažnju u radovima brojnih autora, uključujući i Maškovceva, koji je na osnovu literarnih podataka i sopstvenih zapažanja (Maškovcev, 1940) došao do zaključka da prisustvo mužjaka ima stimulativno dejstvo na razvoj jajnika i broj jajnih ćelija kod ženki Od velike je važnosti i opća situacija sezone parenja, prisustvo gnijezda, pojava proljetnog zelenila, odmrznutih mrlja itd. Ako, na primjer, ženke sjede bez mužjaka i bez gnijezda, tada se jajnici razvijaju samo do u maloj meri. Naprotiv, ako izgradite gnijezdo i pustite mužjake unutra, tada počinje brza ovulacija (razvoj jajašaca) i intenzivan razvoj jajnika. Dakle, vanjski faktori okoline, kao i gnijezdo i mužjak (njegov miris i izgled), utiču na ženku, stimulirajući oogenezu. Ako ove podatke uporedimo barem sa eksperimentima Cinata Thomsona, postaje jasno da su organi čula (prvenstveno organi vida) kod ptica od velike važnosti za pojavu seksualnog uzbuđenja kod ženki. Znakovi mužjaka (kao i prisustvo gnijezda i odgovarajuća ekološka situacija), putem osjetila, po svemu sudeći stimuliraju aktivnost hipofize ženke, koja luči gonadotropni hormon (stimulator funkcije jajnika). Vidimo da je vanjska stimulacija, a posebno prisustvo muškarca, snažan faktor koji pojačava seksualnu proizvodnju ženke. Izneseni podaci svakako potvrđuju glavne odredbe Darwinove teorije seksualne selekcije. U ovom slučaju postaje vrlo vjerovatno da seksualna selekcija, kao poseban oblik prirodne selekcije, igra veliku ulogu kao faktor povećanja plodnosti ženke. Povećanje stope reprodukcije (pod određenim povoljnim općim uvjetima) dovodi do povećanja ukupnog biotičkog potencijala vrste. Ovi odnosi otklanjaju negativan značaj demaskiranog obojenja mužjaka, te on postaje faktor progresivnog razvoja i životnog uspjeha vrste.

Seksualna selekcija i polni dimorfizam. Iz prethodnog izlaganja jasno je da je seksualna selekcija povezana sa morfofiziološkim razlikama između mužjaka i ženki. Poznato je da se mužjak i ženka razlikuju po svojim sekundarnim polnim karakteristikama i da ove druge nastaju pod uticajem muških i ženskih polnih hormona proizvedenih u gonadama. Eksperimenti sa transplantacijom gonada sa muškarca na ženu i sa potonjeg na muškarca uvjerljivo pokazuju ovisnost sekundarnih spolnih karakteristika o hormonskoj aktivnosti spolnih žlijezda. Čini se da ti odnosi omogućavaju da se polni dimorfizam svede na čisto hormonske utjecaje i da se u njima vide razlozi za razlike između muškaraca i žena. Ovakvom formulacijom pitanja teorija seksualne selekcije izgleda postaje nepotrebna. Naravno, u nižim fazama filogenetskog razvoja, problem polnog dimorfizma može se riješiti na osnovu teorije o djelovanju spolnih hormona. Također možemo smatrati da je polni dimorfizam u ovim slučajevima određen genetskim faktorima. Na primjer, kod okruglih crva je vrlo jasno izražen polni dimorfizam, a mužjaci se jasno razlikuju od ženki po sekundarnim polnim karakteristikama, dok je o spolnoj selekciji unutar ove grupe organizama teško govoriti. Ovdje se ne događa ni nadmetanje između mužjaka niti izbor mužjaka od strane ženke, iako odnos između polova nematoda treba svrstati u drugi naslov J. S. Huxleya. Mužjak i ženka stupaju u koitus, kojem prethodi hvatanje mužjaka za žensko tijelo. Mužjak obavija rep oko nje, opipa genitalni otvor i umetne svoje spikule, a zatim izbacuje seme iz ejakulacionog kanala. Ove pojave nisu povezane sa seksualnom selekcijom. Brojna autorova zapažanja ponašanja muškaraca pokazuju da koitus nastaje kao rezultat slučajnih susreta.

Kod viših životinja - beskičmenjaka (insekata), a još više kod kralježnjaka - seksualna selekcija je neosporna. Shodno tome, postavlja se pitanje: šta je ovdje uzrok seksualnog dimorfizma - seksualna selekcija ili formativni utjecaj hormonskih faktora? Na ovo pitanje treba odgovoriti ovako. Istorijski gledano, seksualni dimorfizam je nastao u njegovim hormonskim odnosima. Zato je prisutan u nižim grupama koje nemaju seksualnu selekciju. Međutim, u višim oblicima, posebno kod ptica i sisara, istorijski hormonski faktori ustupaju mjesto spolnoj selekciji, a spolni dimorfizam poprima značaj posebnog oblika varijabilnosti koji služi kao materijal za nastanak polne selekcije. Jarka boja, snaga i oružje mužjaka direktna su posledica uticaja polnih hormona. Međutim, upravo pod utjecajem spolne selekcije došlo je do preferencijalne reprodukcije potomaka onih mužjaka u kojima su njihove osebujne karakteristike bile najpotpunije i najizrazitije razvijene. Tako se spolnom selekcijom vanjskih karakteristika pojačao hormonski učinak gonade, a samim tim i selekcija na polni dimorfizam.