Өөх тосны хүчлийн исэлдэлт нь элэг, бөөр, араг яс, зүрхний булчин, өөхний эдэд тохиолддог.

Ф.Кнуп биеийн эд эс дэх өөх тосны хүчлийн молекулын исэлдэлт нь b- исэлдэлтийн үед явагддаг гэж үзсэн. Үүний үр дүнд карбоксил бүлгийн хоёр нүүрстөрөгчийн хэсгүүд нь өөх тосны хүчлийн молекулаас хуваагддаг. Өөх тосны хүчлүүдийн b- исэлдэлтийн процесс нь дараах үе шатуудаас бүрдэнэ.

Өөх тосны хүчлийг идэвхжүүлэх.Элсэн чихэр гликолизийн эхний үе шаттай адил өөх тосны хүчлүүд нь b- исэлдэлтээс өмнө идэвхждэг. Энэ урвал нь ATP, коэнзим А (HS-CoA) ба Mg 2+ ионуудын оролцоотойгоор митохондрийн мембраны гаднах гадаргуу дээр явагддаг. Энэ урвалыг ацил-КоА синтетазаар катализатор болгодог.

Урвалын үр дүнд ацил-КоА үүсдэг бөгөөд энэ нь өөх тосны хүчлийн идэвхтэй хэлбэр юм.

Өөх тосны хүчлийг митохондри руу зөөвөрлөх.Өөх тосны хүчлийн коэнзим хэлбэр, түүнчлэн чөлөөт тосны хүчлүүд нь митохондрид нэвтрэх чадваргүй бөгөөд үнэндээ тэдгээрийн исэлдэлт нь карнитин (г-триметиламино-б-гидроксибутират) тээвэрлэгч болдог; дотоод митохондрийн мембранаар идэвхжүүлсэн тосны хүчлүүд):

Ацилкарнитин митохондрийн мембранаар дамжин өнгөрсний дараа урвуу урвал явагдана - HS-CoA ба митохондрийн карнитин ацилтрансферазын оролцоотойгоор ацилкарнитин задрах.

Митохондри дахь Acyl-CoA нь b- исэлдэлтийн процесст ордог.

Энэхүү исэлдэлтийн зам нь b байрлалд байрлах өөх тосны хүчлийн нүүрстөрөгчийн атомд хүчилтөрөгчийн атом нэмэхэд оршино.

В-исэлдэлтийн үед өөх тосны хүчлийн нүүрстөрөгчийн гинжин хэлхээний карбоксил төгсгөлөөс ацетил-КоА хэлбэрийн хоёр нүүрстөрөгчийн хэсгүүд дараалан ялгарч, өөх тосны хүчлийн гинж богиносдог.

Митохондрийн матрицад ацил-КоА нь дөрвөн урвалын давтагдсан дарааллын үр дүнд задардаг (Зураг 8).

1) ацил-КоА дегидрогеназын оролцоотой исэлдэлт (FAD-аас хамааралтай дегидрогеназа);

2) enoyl-CoA гидратазагаар катализлагдсан усжилт;

3) 3-гидроксиацетил-КоА дегидрогеназын нөлөөн дор хоёр дахь исэлдэлт (NAD-аас хамааралтай дегидрогеназа);

4) ацетил-КоА ацилтрансферазын оролцоотой тиолиз.

Эдгээр дөрвөн урвалын нийлбэр нь өөх тосны хүчлийн b-исэлдэлтийн нэг эргэлтийг бүрдүүлдэг (8-р зургийг үз).

Үүссэн ацетил-КоА нь Кребсийн мөчлөгт исэлдэж, хоёр нүүрстөрөгчийн атомаар богиноссон ацетил-КоА нь эцэст нь бутирил-КоА (4-нүүрстөрөгчийн нэгдэл) үүсэх хүртэл б- исэлдэлтийн бүх замыг дахин давтдаг. b-исэлдэлтийн үе шат нь ацетил-КоА-ийн хоёр молекул болж задардаг.

n нүүрстөрөгчийн атом агуулсан өөх тосны хүчлийг исэлдүүлэх үед b- исэлдэлтийн n/2-1 цикл үүсдэг (өөрөөр хэлбэл бутирил-КоА-ийн исэлдэлт нь ацетил-КоА-ийн хоёр молекулыг шууд үүсгэдэг тул n/2-ээс нэг цикл бага) ба ацетил-КоА-ийн нийт n/2 молекулыг авна.

Жишээлбэл, пальмитийн хүчил (C 16) исэлдэх үед b- исэлдэлтийн 16/2-1 = 7 цикл давтагдаж, 16/2 = 8 ацетил-КоА молекул үүсдэг.

Зураг 8 – Өөх тосны хүчлийн b-исэлдэлтийн схем

Эрчим хүчний тэнцвэр. b- исэлдэлтийн мөчлөг бүрт FADH 2-ийн нэг молекул (8-р зургийг үз; урвал 1) ба NADH + H + (3-р урвал) нэг молекул үүсдэг. Сүүлийнх нь амьсгалын замын гинжин исэлдэлт ба холбогдох фосфоржилтын явцад дараахь зүйлийг өгдөг: FADH 2 - 2 ATP молекул ба NADH + H + - 3 ATP молекул, i.e. Нэг мөчлөгт нийт 5 ATP молекул үүсдэг. Пальмитийн хүчлийг исэлдүүлснээр 5*7=35 ATP молекул үүсдэг. Пальмитийн хүчлийг b-исэлдэх явцад 8 ацетил-КоА молекул үүсдэг бөгөөд тэдгээр нь Кребсийн мөчлөгт "шатаж" 12 ATP молекулыг үүсгэдэг бөгөөд 8 молекул нь 12 * 8 = 96 ATP молекулыг үүсгэдэг.

Ийнхүү пальмитийн хүчлийг бүрэн b-исэлдүүлснээр 35 + 96 = 131 ATP молекул үүсдэг. Өөх тосны хүчлийг идэвхжүүлэх шатанд хамгийн эхэнд зарцуулсан нэг ATP молекулыг харгалзан үзэхэд нэг пальмитийн хүчлийн молекулыг бүрэн исэлдүүлэхэд шаардагдах нийт энергийн гарц нь 131-1 = 130 ATP молекул болно.

Гэсэн хэдий ч өөх тосны хүчлүүдийн b- исэлдэлтийн үр дүнд үүссэн ацетил-КоА нь Кребсийн мөчлөгт орж CO 2, H 2 O, ATP болж исэлдээд зогсохгүй холестерины нийлэгжилтэд ашиглагддаг. глиоксилатын мөчлөгт нүүрс ус хэлбэрээр.

Глиоксилатын зам нь зөвхөн ургамал, бактерийн онцлог шинж чанартай бөгөөд амьтны организмд байдаггүй. Өөх тосноос нүүрс ус нийлэгжүүлэх энэхүү үйл явцыг "Нүүрс ус, өөх тос, уургийн бодисын солилцооны үйл явцын харилцан хамаарал" арга зүйн зааварт дэлгэрэнгүй тайлбарласан болно (2.1.1-ийн 26-р хэсгийг үзнэ үү).

1904 онд Кнуп туулайг янз бүрийн тосны хүчлээр тэжээх туршилтын үндсэн дээр өөх тосны хүчлүүдийн β- исэлдэлтийн таамаглал дэвшүүлсэн бөгөөд үүний үр дүнд метилийн төгсгөлийн бүлгийн нэг устөрөгчийн атом (ω-нүүрстөрөгчийн атом) фенил радикалаар солигдсон (C 6). H 5 -).

Биеийн эдэд өөх тосны хүчлийн молекулын исэлдэлт β-байрлалд явагддаг гэж Knoop санал болгосон; Үүний үр дүнд карбоксил бүлгийн тал дахь өөх тосны хүчлийн молекулаас хоёр нүүрстөрөгчийн хэсгүүдийг дараалан таслав.

Амьтан, ургамлын байгалийн өөх тосны нэг хэсэг болох өөх тосны хүчлүүд нь тэгш тооны нүүрстөрөгчийн атом бүхий цувралд багтдаг. Ийм хүчил нь нүүрстөрөгчийн хос атомыг зайлуулж эцэст нь бутирик хүчлийн үе шатыг дамждаг бөгөөд энэ нь дараагийн β-исэлдүүлсний дараа ацето цууны хүчил өгөх ёстой. Дараа нь сүүлийнх нь цууны хүчлийн хоёр молекул болж гидролиз болдог.

Knoop-ийн санал болгосон өөх тосны хүчлүүдийн β-исэлдэлтийн онол нь өнөөг хүртэл ач холбогдлоо алдаагүй бөгөөд өөх тосны хүчлийн исэлдэлтийн механизмын талаархи орчин үеийн санаануудын үндэс суурь болж байна.

Өөх тосны хүчлийн исэлдэлтийн талаархи орчин үеийн санаанууд

Эсийн өөх тосны хүчлүүдийн исэлдэлт нь олон ферментийн цогцолборын оролцоотойгоор митохондрид явагддаг болохыг тогтоожээ. Мөн өөх тосны хүчлүүд нь ATP ба HS-KoA-ийн оролцоотойгоор идэвхждэг. Эдгээр хүчлүүдийн CoA эфир нь өөх тосны хүчлүүдийн ферментийн исэлдэлтийн дараагийн бүх үе шатанд субстрат болдог; Цитоплазмаас митохондри руу өөх тосны хүчлийг зөөвөрлөхөд карнитины үүргийг мөн тодруулсан.

Өөх тосны хүчлийн исэлдэлтийн процесс нь дараах үндсэн үе шатуудаас бүрдэнэ.

Өөх тосны хүчлийг идэвхжүүлж, цитоплазмаас митохондри руу нэвтрэх. Коэнзим А ба тосны хүчлээс өөх тосны хүчил (ацил-КоА) "идэвхтэй хэлбэр" үүсэх нь ATP энергийг ашиглах замаар явагддаг эндергон процесс юм.

Урвалыг ацил-КоА синтетаза катализатор болгодог. Ийм хэд хэдэн ферментүүд байдаг: тэдгээрийн нэг нь 2-оос 3 нүүрстөрөгчийн атом, нөгөө нь 4-12 атом, гурав дахь нь 12 ба түүнээс дээш нүүрстөрөгчийн атом агуулсан өөх тосны хүчлийг идэвхжүүлдэг.

Өмнө дурьдсанчлан, өөх тосны хүчлийн исэлдэлт (ацил-КоА) митохондрид явагддаг. Сүүлийн жилүүдэд азотын суурь болох карнитин (γ-триметиламино-β-гидроксибутират) байгаа тохиолдолд ацил-КоА-ийн цитоплазмаас митохондри руу нэвтрэх чадвар эрс нэмэгдэж байгааг харуулсан. Ацил-КоА нь карнитинтэй нийлж, тодорхой цитоплазмын фермент (карнитин ацил-КоА трансфераза) -ын оролцоотойгоор митохондрид нэвтрэх чадвартай ацилкарнитин (карнитины эфир ба өөхний хүчил) үүсгэдэг.

Ацилкарнитин митохондрийн мембранаар дамжин өнгөрсний дараа урвуу урвал явагдана - HS-CoA ба митохондрийн карнитин ацил-КоА трансферазын оролцоотойгоор ацилкарнитин задрах.

Энэ тохиолдолд карнитин нь эсийн цитоплазм руу буцаж ирдэг ба ацил-КоА нь митохондрид исэлдэлтэнд ордог.

Усгүйжүүлэх эхний үе шат.Митохондри дахь Acyl-CoA нь үндсэндээ ферментийн усгүйжүүлэлтэнд өртдөг;

Энэ тохиолдолд ацил-КоА нь α- ба β-байрлалд хоёр устөрөгчийн атомыг алдаж, ханаагүй хүчлийн КоА эфир болж хувирдаг.

Хэд хэдэн FAD агуулсан ацил-КоА дегидрогеназууд байдаг бөгөөд тус бүр нь нүүрстөрөгчийн тодорхой урттай ацил-КоА-ийн өвөрмөц онцлогтой байдаг.

Чийгшүүлэх үе шат.Ханаагүй ацил-КоА (энойл-КоА) нь эноил-КоА гидратаза ферментийн оролцоотойгоор усны молекулыг холбодог. Үүний үр дүнд β-гидроксиацил-КоА үүсдэг.

Усгүйжүүлэх хоёр дахь үе шат.Үүний дараа үүссэн β-гидроксиацил-КоА-г усгүйжүүлнэ. Энэ урвалыг NAD-аас хамааралтай дегидрогеназууд хурдасгадаг. Урвал дараах тэгшитгэлийн дагуу явагдана.

Энэ урвалд β-кетоацил-КоА нь коэнзим А-тай харилцан үйлчилдэг. Үүний үр дүнд β-кетоацил-КоА задарч, хоёр нүүрстөрөгчийн атомаар богиноссон ацил-КоА ба ацетил-КоА хэлбэрийн хоёр нүүрстөрөгчийн фрагмент үүсдэг. . Энэ урвалыг ацетил-КоА ацилтрансфераза (эсвэл тиолаза) катализатор болгодог.

Үүссэн ацетил-КоА нь трикарбоксилын хүчлийн мөчлөгт (Кребсийн мөчлөг) исэлдэж, хоёр нүүрстөрөгчийн атомаар богиноссон ацил-КоА нь бутирил-КоА (4-нүүрстөрөгчийн нэгдэл) үүсэх хүртэл β-исэлдэлтийн бүх замыг дахин дахин давдаг. ), энэ нь эргээд ацетил-КоА-ийн хоёр молекул болж исэлддэг (диаграмыг үз).

Жишээлбэл, пальмитийн хүчил (C 16) тохиолдолд исэлдэлтийн 7 мөчлөг давтагдана. n нүүрстөрөгчийн атом агуулсан өөх тосны хүчлийг исэлдүүлэх үед n/2 - 1 цикл β- исэлдэлт явагддаг (өөрөөр хэлбэл бутирил-КоА-ийн исэлдэлт нь нэн даруй ацетил хоёр молекул үүсгэдэг тул n/2-ээс нэг цикл бага) гэдгийг санаарай. -КоА) ба ацетил-КоА-ийн нийт n/2 молекул гарна.

Тиймээс пальмитийн хүчлийн p-исэлдэлтийн ерөнхий тэгшитгэлийг дараах байдлаар бичиж болно.

Палмитойл-КоА + 7 FAD + 7 NAD + 7H 2 O + 7HS-KoA --> 8 Ацетил-КоА + 7 FADH 2 + 7 NADH 2.

Эрчим хүчний тэнцвэр.β-исэлдэлтийн мөчлөг бүрт 1 молекул FADH 2, 1 молекул NADH 2 үүсдэг. Сүүлийнх нь амьсгалын замын гинжин хэлхээнд исэлдэх, холбогдох фосфоржилтын явцад дараахь зүйлийг өгдөг: FADH 2 - хоёр ATP молекул ба NADH 2 - гурван ATP молекул, өөрөөр хэлбэл нэг мөчлөгт нийт 5 ATP молекул үүсдэг. Пальмитийн хүчлийн исэлдэлтийн үед β-исэлдэлтийн 7 цикл (16/2 - 1 = 7) явагддаг бөгөөд энэ нь 5X7 = 35 ATP молекул үүсэхэд хүргэдэг. Пальмитийн хүчлийг β-исэлдэх явцад ацетил-КоА молекулууд үүсдэг бөгөөд тэдгээр нь трикарбоксилын хүчлийн мөчлөгт шатаж, 12 ATP молекул, 8 молекул нь 12X8 = 96 ATP молекул үүсгэдэг.

Ийнхүү пальмитийн хүчлийг бүрэн исэлдүүлснээр 35 + 96 = 131 ATP молекул үүсдэг. Гэсэн хэдий ч пальмитины хүчлийн идэвхтэй хэлбэр (пальмитойл-КоА) үүсэхэд хамгийн эхэнд зарцуулсан нэг ATP молекулыг харгалзан үзвэл амьтны нөхцөлд нэг пальмитины хүчлийн молекулыг бүрэн исэлдүүлэх энергийн нийт гарц нь 131-1 байх болно. = 130 ATP молекул (нэг глюкозын молекул бүрэн исэлдэх үед зөвхөн 36 ATP молекул үүсдэг гэдгийг анхаарна уу).

Хэрэв пальмитийн хүчлийн нэг молекулыг бүрэн шатаах үед системийн чөлөөт энергийн өөрчлөлт (ΔG) 9797 кЖ, ATP-ийн энергиээр баялаг терминал фосфатын холбоо нь ойролцоогоор 34.5 кЖ-ийн утгаараа тодорхойлогддог гэж тооцоолсон. Бие дэхь исэлдэх үед пальмитийн хүчлийн нийт боломжит энергийн 45 орчим хувийг ATP-ийн дахин нийлэгжилтэд ашиглаж болох ба үлдсэн хэсэг нь дулаан болж алдагддаг.

Гидролиз триглицеридүүд нойр булчирхайн липазаар явагддаг. Түүний хамгийн оновчтой рН = 8, энэ нь 2 чөлөөт тосны хүчил, 2-моноацилглицерол (2-MG) үүсэх замаар TG-ийг голчлон 1 ба 3-р байрлалд гидролиз болгодог. 2-MG бол сайн эмульгатор юм. 2-MG-ийн 28% нь изомеразагаар 1-MG болж хувирдаг. 1-MG-ийн ихэнх хэсэг нь нойр булчирхайн липазын нөлөөгөөр глицерин болон өөх тосны хүчил болж хувирдаг. Колипаза нь идэвхгүй хэлбэрээр үүсдэг бөгөөд хэсэгчилсэн протеолизоор дамжин гэдсэнд трипсинээр идэвхждэг. Колипаза нь гидрофобик домэйн бүхий липидийн дуслын гадаргуутай холбогддог бөгөөд түүний гидрофиль домэйн нь нойр булчирхайн липазагийн идэвхтэй төвийг TG-д аль болох ойртуулж, тэдгээрийн гидролизийг түргэсгэдэг.

Исэлдэлт нь митохондрийн матрицад тохиолддог. Эхлээд өөхний хүчил идэвхждэг. 1 .Хүчил тус бүрийн цитоплазмд CoA-8H ба ATP энергийг ашиглан идэвхждэг. 2. Идэвхтэй тосны хүчил болох ацил-КоА нь цитозолоос митохондрийн матриц (MC) руу дамждаг. КоА-8Н нь цитозолд үлдэж, өөх тосны хүчлийн үлдэгдэл - ацил - карнитинтэй (Латин хэлнээс - карнитин - мах - карнитиныг булчингийн эдээс тусгаарладаг) нийлж, ацил-карнитин үүсгэдэг бөгөөд энэ нь митохондрийн мембран хоорондын зайд ордог. Митохондрийн мембран хоорондын зайнаас ацил-карнитины цогцолбор нь митохондрийн матриц руу шилждэг. Энэ тохиолдолд карнитин нь мембран хоорондын зайд үлддэг. Матрицад ацил нь CoA-8H-тэй нийлдэг. 3. Исэлдэлт. Идэвхтэй тосны хүчил нь МК матрицад үүсдэг бөгөөд дараа нь эцсийн бүтээгдэхүүн болох исэлдэлтийн урвалд ордог. Бета исэлдэлтийн үед өөх тосны хүчлийн бета байрлал дахь -CH2- бүлэг нь С- бүлэгт исэлддэг. Энэ тохиолдолд усгүйжүүлэлт нь ацил дегидрогеназа (флавин фермент, устөрөгчийг ubiquinone руу шилжүүлдэг) ба бета-гидроксиацилдегидрогеназа (устөрөгчийн хүлээн авагч NAD +) -ийн оролцоотойгоор хоёр үе шаттайгаар явагддаг. Дараа нь бета-кетоацил-КоА нь тиолаза ферментийн нөлөөгөөр ацетил КоА ба ацил-КоА болж задарч, анхныхаасаа 2 нүүрстөрөгчийн атомаар богиносдог. Энэ ацил-КоА дахин бета- исэлдэлтэнд ордог. Энэ процессыг олон удаа давтах нь өөх тосны хүчлийг ацил-КоА болгон бүрэн задлахад хүргэдэг. Өөх тосны хүчлүүдийн исэлдэлт. Үүнд 2 үе шат орно: 1. хүчлийн С төгсгөлөөс ацетил-КоА хэлбэрийн хоёр нүүрстөрөгчийн фрагментийг дараалан задлах; 2. Кребсийн цикл дэх ацетил-КоА-г CO2 ба H2O болгон исэлдүүлэх. Өөх тосны хүчлийн исэлдэлтийн энергийн үнэ цэнэ. Стеарины хүчил (C 18) нь 9 ацетил-КоА үүсэх замаар 8 исэлдэлтийн циклд ордог бөгөөд исэлдэлтийн мөчлөг бүрт 8 * 5 ATP = 40 ATP үүсдэг, ацетил-КоА нь 9 * 12 ATP = 108 ATP үүсгэдэг. Нийт: 148 ATP, харин 1 ATP нь цитозол дахь өөх тосны хүчлийг идэвхжүүлэхэд зарцуулагддаг тул нийт 147 ATP байна.

β - өндөр тосны хүчлүүдийн исэлдэлт (HFA). Үйл явцын эрчим хүчний үр ашиг (ханасан ба ханаагүй тосны хүчлүүдийн хувьд). IVFA-ийн эд эсийн исэлдэлт нь эдэд глюкозыг ашиглахад үзүүлэх нөлөө.

β-исэлдэлт - салбарлаагүй дунд болон богино нүүрсустөрөгчийн гинж бүхий өөх тосны хүчлүүдийн катаболизмын тодорхой зам. β-исэлдэлт нь митохондрийн матрицад явагддаг бөгөөд энэ үед 2 С атом FA-ийн С төгсгөлөөс ацетил-КоА хэлбэрээр дараалан тусгаарлагддаг. FA-ийн β- исэлдэлт нь зөвхөн аэробикийн нөхцөлд явагддаг бөгөөд их хэмжээний энергийн эх үүсвэр болдог FA-ийн β- исэлдэлт нь улаан араг яс, зүрхний булчин, бөөр, элэг зэрэгт идэвхтэй явагддаг. FA нь мэдрэлийн эдэд эрчим хүчний эх үүсвэр болдоггүй, учир нь бусад гидрофоб бодисуудын нэгэн адил FA-ийн β-исэлдэлт нь мацаг барих, бие махбодийн ажлын үед нэмэгддэг. Үүний зэрэгцээ өөх тосны эдээс FA-ийг дайчлах үр дүнд цусан дахь FA-ийн концентраци нэмэгддэг.

LCD идэвхжүүлэх

FA-ийн идэвхжил нь FA ба HSCoA-ийн хооронд ацил-КоА үүсэх өндөр энергийн холбоо үүссэний үр дүнд үүсдэг. Энэ урвалыг Acyl-CoA синтетаза ферментээр катализатор болгодог.

RCOOH + HSKoA + ATP → RCO~SCoA + AMP+ PPn

Пирофосфат нь пирофосфатазын ферментээр гидролиз болдог: H 4 P 2 O 7 + H 2 O → 2H 3 PO 4

Ацил-КоА синтетазууд нь цитозол (митохондрийн гаднах мембран дээр) болон митохондрийн матрицад хоёуланд нь байдаг. Эдгээр ферментүүд нь өөр өөр нүүрсустөрөгчийн гинжин хэлхээний урттай FA-ийн өвөрмөц шинж чанараараа ялгаатай байдаг.

LCD тээвэрлэх. FA-ийг митохондрийн матриц руу тээвэрлэх нь нүүрстөрөгчийн гинжин хэлхээний уртаас хамаарна.

Богино ба дунд гинжин урттай (4-12 С атом) FA нь тархалтын замаар митохондрийн матриц руу нэвтэрч чаддаг. Эдгээр FA-ийн идэвхжилт нь митохондрийн матриц дахь ацил-КоА синтетазын нөлөөгөөр явагддаг. карнитин хэрэглэх. Карнитин хоол хүнснээс гардаг эсвэл витамин С-ийн оролцоотойгоор лизин, метиониноос нийлэгждэг.

Митохондрийн гадна мембранд карнитин ацилтрансфераза I (карнитин палмитоилтрансфераза I) фермент нь КоА-аас карнитин руу ацил шилжих үйл явцыг хурдасгаж, ацилкарнитин үүсгэдэг;

Ацилкарнитин нь мембран хоорондын зайгаар дамжин дотоод мембраны гадна тал руу шилжиж, карнитин ацилкарнитин транслоказаар дамжин митохондрийн дотоод мембраны дотоод гадаргуу руу дамждаг;

Карнитин ацилтрансфераза II фермент нь карнитинаас интрамитохондрийн HSCoA руу ацил-КоА-г үүсгэхийн тулд ацил шилжүүлэх процессыг хурдасгадаг;

Үнэгүй карнитин нь дотоод митохондрийн мембраны цитозол тал руу ижил транслоказаар буцаж ирдэг.

Хариу үйлдэл FA-ийн β- исэлдэлт

1.​ β-исэлдэлт нь ацил-КоА-г FAD-аас хамааралтай ацил-КоА дегидрогеназаар усгүйжүүлж, Энойл-КоА-ийн α- ба β-С атомуудын хооронд давхар холбоо (транс) үүсгэснээр эхэлдэг. CPE-д исэлдүүлэх FADN 2-ийг бууруулж, 2 ATP молекулын нийлэгжилтийг баталгаажуулдаг;

2.​ Энойл-КоА гидратаза нь Энойл-КоА-ийн давхар холбоонд ус нэмж, β-гидроксиацил-КоА үүсгэдэг;

3.​ β-гидроксиацил-КоА нь NAD-аас хамааралтай дегидрогеназаар исэлдэж β-кетоацил-КоА болдог. Багасгасан NADH 2, CPE болгон исэлдүүлэх нь 3 ATP молекулын нийлэгжилтийг баталгаажуулдаг;

4. HCoA-ийн оролцоотой тиолаза нь β-кетоацил-КоА-аас ацетил-КоА-г салгана. 4 урвалын үр дүнд Acyl-CoA үүсдэг бөгөөд энэ нь өмнөх Acyl-CoA-аас 2 нүүрстөрөгчөөр богино байна. Үүссэн ацетил-КоА нь TCA-ийн мөчлөгт исэлдэж, CPE-д 12 ATP молекулын нийлэгжилтийг хангадаг.

Дараа нь Acyl-CoA дахин β-исэлдэлтийн урвалд ордог. Цикл нь Ацил-КоА нь 2 С атомтай Ацетил-КоА (хэрэв FA нь тэгш тооны С атомтай байсан бол) эсвэл 3 С атомтай Бутирил-КоА (Хэрэв FA нь сондгой тооны С атомтай бол) болж хувирах хүртэл үргэлжилнэ.

Тэгш тооны нүүрстөрөгчийн атом бүхий ханасан тосны хүчлүүдийн исэлдэлтийн энергийн тэнцвэр

FA идэвхжсэн үед ATP-ийн 2 макроэргик холбоо зарцуулагдана.

Тэгш тооны С атом бүхий ханасан FA исэлдэх явцад зөвхөн FADH 2, NADH 2, ацетил-КоА үүсдэг.

β-исэлдэлтийн 1 мөчлөгийн үед 1 FADH 2, 1 NADH 2, 1 ацетил-КоА үүсдэг бөгөөд тэдгээр нь исэлдэх үед 2 + 3 + 12 = 17 ATP үүсгэдэг.

FA-ийн β-исэлдэлтийн үеийн мөчлөгийн тоо = (FA/2)-1 дэх С атомын тоо. Палмитийн хүчил β-исэлдэлт (16/2)-1 = 7 мөчлөгт ордог. 7 мөчлөгт 17*7=119 АТФ үүснэ.

β-исэлдэлтийн сүүлчийн мөчлөг нь нэмэлт ацетил-КоА үүсэх замаар дагалддаг бөгөөд энэ нь исэлдэх үед 12 ATP үүсгэдэг.

Ийнхүү пальмитийн хүчлийг исэлдүүлснээр: -2+119+12=129 АТФ үүсдэг.

β-исэлдэлтийн хураангуй тэгшитгэл, пальмитойл-КоА:

C 15 H 31 CO-CoA + 7 FAD + 7 NAD + + 7 HSKoA → 8 CH 3 -CO-KoA + 7 FADH 2 + 7 NADH 2

Сондгой тооны нүүрстөрөгчийн атом бүхий ханасан тосны хүчлүүдийн исэлдэлтийн энергийн тэнцвэр

Эхэндээ сондгой тооны С атом бүхий ханасан FA-ийн β- исэлдэлт нь тэгш тоотой ижил аргаар явагддаг. ATP-ийн 2 макроэргик холбоог идэвхжүүлэхэд зарцуулдаг.

17 С атомтай FA нь β-исэлдэлтэд 17/2-1 = 7 мөчлөгт ордог. 1 мөчлөгт 1 FADN 2, 1 NADH 2, 1 ацетил-КоА-аас 2 + 3 + 12 = 17 ATP үүсдэг. 7 мөчлөгт 17*7=119 АТФ үүснэ.

β-исэлдэлтийн сүүлчийн мөчлөг нь ацетил-КоА биш, харин 3 С атомтай пропионил-КоА үүсэх замаар дагалддаг.

Пропионил-КоА нь 1 АТФ-ын өртгөөр пропионил-КоА карбоксилазын нөлөөгөөр карбоксилжиж D-метилмалонил-КоА-г үүсгэдэг ба изомержилтын дараа эхлээд L-метилмалонил-КоА, дараа нь Сукцинил-КоА болж хувирдаг. Сукцинил-КоА нь TCA мөчлөгт ордог бөгөөд исэлдэх үед PCA болон 6 ATP үүсгэдэг. PIKE нь глюкозын нийлэгжилтэнд глюконеогенезид орж чаддаг. В12 витамины дутагдал нь метилмалонилыг цусанд хуримтлуулж, шээсээр гадагшлуулахад хүргэдэг. FA-ийн исэлдэлтийн үед дараахь зүйл үүснэ: -2+119-1+6=122 ATP.

17 С атомтай FA-ийн β- исэлдэлтийн ерөнхий тэгшитгэл:

C 16 H 33 CO-CoA + 7 FAD + 7 NAD + + 7 HSKoA → 7 CH 3 -CO-KoA + 1 C 2 H 5 -CO-KoA + 7 FADH 2 + 7 NADH 2

Тэгш тооны нүүрстөрөгчийн атом бүхий ханаагүй тосны хүчлүүдийн исэлдэлтийн энергийн тэнцвэр

Хүний биед агуулагдах FA-ийн тал орчим хувь нь ханаагүй байдаг. Эдгээр хүчлүүдийн β- исэлдэлт нь хос холбоо С атом 3 ба 4-ийн хооронд байх хүртэл ердийн аргаар явагддаг. Дараа нь энил-КоА изомераза фермент нь давхар холбоог 3-4-р байрлалаас 2-3-р байрлалд шилжүүлж, cis конформацийг өөрчилдөг. β-исэлдэхэд зайлшгүй шаардлагатай транс-тэй давхар холбоо. Энэхүү β-исэлдэлтийн мөчлөгт FA-д давхар холбоо аль хэдийн байгаа тул усгүйжүүлэх эхний урвал явагдахгүй бөгөөд FADH 2 үүсэхгүй. Цаашилбал, β-исэлдэлтийн мөчлөг нь ердийн замаас ялгаатай биш үргэлжилдэг.

Эрчим хүчний балансыг тэгш тооны С атом бүхий ханасан FA-тай ижил аргаар тооцдог бөгөөд зөвхөн давхар бонд бүрт 1 FADN 2 ба үүний дагуу 2 ATP дутагдаж байна.

Пальмитолейл-КоА-ийн β- исэлдэлтийн ерөнхий тэгшитгэл нь:

C 15 H 29 CO-CoA + 6 FAD + 7 NAD + + 7 HSKoA → 8 CH 3 -CO-KoA + 6 FADH 2 + 7 NADH 2

Пальмитолийн хүчлийн β- исэлдэлтийн энергийн баланс: -2+8*12+6*2+7*3=127 АТФ.

Өлсгөлөн, бие махбодийн үйл ажиллагаа → глюкагон, адреналин → adipocytes дахь TG липолиз → цусан дахь FA → булчин, элэг дэх аэробикийн нөхцөлд β- исэлдэлт → 1) ATP; 2) ATP, NADH 2, Ацетил-КоА, (FA) → ↓ гликолиз → мэдрэлийн эд, цусны улаан эс зэрэгт шаардлагатай глюкозын хэмнэлт.

Хоол хүнс → инсулин → гликолиз → ацетил-КоА → малонил-КоА ба FA-ийн нийлэгжилт

Элгэнд малонил-КоА → малонил-КоА → ↓ карнитин ацилтрансфераза I-ийн нийлэгжилт → ↓ FA-ийн митохондрийн матриц руу тээвэрлэлт → матриц дахь ↓ FA → ↓ FA-ийн β- исэлдэлт.

IVFA-ийн биосинтез. Пальмитатын синтазын цогцолборын бүтэц. Хими ба үйл явцын зохицуулалт.

Пальмитийн хүчлийн синтез

Малонил-КоА үүсэх

FA синтезийн эхний урвал нь ацетил-КоА-г малонил-КоА болгон хувиргах явдал юм. FA синтез дэх энэхүү зохицуулалтын урвалыг ацетил-КоА карбоксилаза катализатор болгодог.

Ацетил-КоА карбоксилаза нь биотин агуулсан хэд хэдэн дэд хэсгээс бүрдэнэ.

Урвал нь 2 үе шаттайгаар явагдана:

1) CO 2 + биотин + ATP → биотин-COOH + ADP + Fn

2) ацетил-КоА + биотин-COOH → малонил-КоА + биотин

Ацетил-КоА карбоксилазыг хэд хэдэн аргаар зохицуулдаг.

3) Ферментийн дэд нэгжийн цогцолборуудын холбоо/диссоциаци. Идэвхгүй хэлбэрээр ацетил-КоА карбоксилаза нь 4 дэд нэгжээс бүрдсэн цогцолбор юм. Цитрат нь цогцолборуудын нэгдлийг өдөөдөг бөгөөд үүний үр дүнд ферментийн идэвхжил нэмэгддэг. Палмитойл-КоА нь цогцолборуудын диссоциацийг үүсгэдэг, ферментийн идэвхжил буурдаг;

2) Ацетил-КоА карбоксилазын фосфоржилт/дефосфоризаци. Глюкагон буюу адреналин нь аденилат циклазын системээр дамжуулан ацетил-КоА карбоксилазын дэд хэсгүүдийн фосфоржилтыг өдөөдөг бөгөөд энэ нь түүнийг идэвхгүй болгоход хүргэдэг. Инсулин нь фосфопротейн фосфатазыг идэвхжүүлж, ацетил-КоА карбоксилазыг фосфоргүйжүүлдэг. Дараа нь цитратын нөлөөн дор фермент протомеруудын полимержилт үүсч, идэвхтэй болдог;

3) Нүүрс усаар баялаг, липидээр баялаг хоол хүнсийг удаан хугацаагаар хэрэглэх нь инсулины шүүрлийг ихэсгэхэд хүргэдэг бөгөөд энэ нь ацетил-КоА карбоксилаза, пальмитат синтаза, цитрат лиаза, изоцитратдегидрогеназын нийлэгжилтийг өдөөж, FA болон FA-ийн нийлэгжилтийг хурдасгадаг. Т.Г. Мацаг барих эсвэл өөх тос ихтэй хоол идэх нь ферментийн нийлэгжилт, үүний дагуу FA ба TG-ийн нийлэгжилтийг бууруулахад хүргэдэг.

Пальмитийн хүчил үүсэх

Малонил-КоА үүссэний дараа пальмитийн хүчлийн синтез нь олон ферментийн цогцолборт үргэлжилдэг. өөх тосны хүчлийн синтаза (пальмитойл синтетаза) .

Палмитойл синтаза нь хоёр ижил полипептидийн гинжээс бүрдэх димер юм. Гинж бүр 7 идэвхтэй газар, ацил дамжуулах уураг (ACP) байдаг. Гинж бүр нь 2 SH бүлэгтэй: нэг SH бүлэг нь цистеин, нөгөө нь фосфопантеины хүчлийн үлдэгдэлд хамаарна. Нэг мономерын цистеины SH бүлэг нь нөгөө протомерын 4-фосфопантетейнат SH бүлгийн хажууд байрладаг. Тиймээс ферментийн протомерууд "толгойноос сүүл хүртэл" байрладаг. Хэдийгээр мономер бүр бүх катализаторын талбайг агуулдаг боловч 2 протомерын цогцолбор нь функциональ идэвхтэй байдаг. Тиймээс 2 LC нь нэгэн зэрэг нийлэгждэг.

Энэхүү цогцолбор нь FA радикалыг 2 С атомаар дараалан өргөтгөдөг бөгөөд донор нь малонил-КоА юм.

Палмитик хүчлийн синтезийн урвал

1) Ацетилтрансацилазын төвөөр ацетилыг КоА-аас цистеины SH бүлэгт шилжүүлэх;

2) Малонил трансацилазын төвөөр CoA-аас ACP-ийн SH бүлэгт малонилыг шилжүүлэх;

3) Кетоацил синтазын төвд ацетил бүлэг нь малонил бүлэгтэй конденсацлан кетоацил үүсгэж, CO 2 ялгаруулна.

4) Кетоацил нь кетоацил редуктазын нөлөөгөөр гидроксиацил болж буурдаг;

5) Оксиацил нь гидратазын нөлөөгөөр enoyl болж усгүйждэг;

6) Энойл нь эноил редуктазын нөлөөгөөр ацил болж буурдаг.

Урвалын эхний мөчлөгийн үр дүнд 4 С атом бүхий ацил (бутирил) үүсдэг. Дараа нь бутирилыг 2-р байрлалаас 1-р байрлалд шилжүүлнэ (ацетил нь урвалын эхний мөчлөгийн эхэнд байрлаж байсан). Дараа нь бутирил ижил өөрчлөлтөд орж, 2 С атомаар (малонил-КоА-аас) нэмэгддэг.

Ижил төстэй урвалууд нь пальмитины хүчлийн радикал үүсэх хүртэл давтагддаг бөгөөд энэ нь тиоэстераза төвийн нөлөөгөөр ферментийн цогцолбороос гидролитик байдлаар салж, чөлөөт пальмитийн хүчил болж хувирдаг.

Ацетил-КоА ба малонил-КоА-аас пальмитийн хүчлийн нийлэгжилтийн ерөнхий тэгшитгэл дараах байдалтай байна.

CH 3 -CO-SKoA + 7 HOOC-CH 2 -CO-SkoA + 14 NADPH 2 → C 15 H 31 COOH + 7 CO 2 + 6

H 2 O + 8 HSKoA + 14 NADP +

Пальмитик болон бусад FA-аас FA-ийн нийлэгжилт

Элонгазын урвал дахь FA-ийн сунгалт

Өөх тосны хүчлийн уртасалтыг сунгалт гэж нэрлэдэг. ER-д пальмитины хүчил болон бусад урт FA-ийн сунгалтын үр дүнд FA-г нэгтгэж болно. LC урт тус бүрийн уртасгах суналт байдаг. Урвалын дараалал нь пальмитийн хүчлийн нийлэгжилттэй төстэй боловч энэ тохиолдолд нийлэгжилт нь ACP-тэй биш, харин CoA-тай явагддаг. Элэгний суналтын гол бүтээгдэхүүн нь стеарины хүчил юм. Мэдрэлийн эдэд сфинголипидын нийлэгжилтэнд шаардлагатай урт гинжин хэлхээний FA (C = 20-24) үүсдэг.

Десатуразын урвал дахь ханаагүй FA-ийн нийлэгжилт

Давхар бондыг FA радикалуудад оруулахыг десатураци гэнэ. FA-ийн ханалт нь десатуразагаар катализлагдсан монооксигеназын урвалын үед ER-д тохиолддог.

Стеароил-КоА десатураза– интеграл фермент, гем бус төмөр агуулдаг. FA дахь 9-10 нүүрстөрөгчийн атомын хооронд 1 давхар холбоо үүсэхийг катализатор. Стеаройл-КоА десатураза нь электроныг цитохром b 5-аас 1 хүчилтөрөгчийн атом руу шилжүүлдэг бөгөөд энэ хүчилтөрөгч нь протоны оролцоотойгоор ус үүсгэдэг. Хоёр дахь хүчилтөрөгчийн атом нь стеарины хүчилд нэгдэж, гидроксиацил үүсгэдэг бөгөөд энэ нь олейны хүчил болж дегидрогенжүүлдэг.

Хүний биед агуулагдах FA десатураза нь нүүрстөрөгчийн 9-р атомын алслагдсан FA-д давхар холбоо үүсгэж чадахгүй тул ω-3 ба ω-6 бүлгийн FA нь биед нийлэгддэггүй, зайлшгүй шаардлагатай бөгөөд хоол хүнсээр хангагдах ёстой. зохицуулалтын чухал үүргийг гүйцэтгэдэг. Хүний биед шингэн алдалтын үр дүнд үүсдэг үндсэн FA нь пальмитол ба олейк юм.

α-гидрокси FA-ийн нийлэгжилт

Бусад FA, α-гидрокси хүчлүүдийн нийлэгжилт нь мэдрэлийн эдэд тохиолддог. Холимог функцтэй оксидазууд нь C22, C24 хүчлүүдийг гидроксилжуулж тархины хүчил үүсгэдэг бөгөөд зөвхөн тархины липидүүдэд байдаг.

Амьсгалын гинжин хэлхээ нь өөх тосны хүчлүүдэд агуулагдах энергийг ATP бондын энерги болгон хувиргадаг.

Өөх тосны хүчлийн исэлдэлт (β-исэлдэлт)

β-исэлдэлтийн элементийн диаграмм.

Энэ замыг β-исэлдэлт гэж нэрлэдэг, учир нь өөх тосны хүчлийн 3-р нүүрстөрөгчийн атом (β-байрлал) нь карбоксил бүлэгт исэлдэж, мөн ацетил бүлэг, түүний дотор анхны тосны хүчлийн C 1 ба C 2. хүчилээс сална.

β-исэлдэлтийн урвал нь биеийн ихэнх эсийн митохондрид (мэдрэлийн эсээс бусад) тохиолддог. Цусан дахь цитозол руу ордог эсвэл өөрийн эсийн доторх TAG-ийн липолизийн үед гарч ирдэг өөх тосны хүчлүүдийг исэлдүүлэхэд ашигладаг. Пальмитийн хүчлийн исэлдэлтийн ерөнхий тэгшитгэл дараах байдалтай байна.

Palmitoyl-ScoA + 7FAD + 7NAD + + 7H 2 O + 7HS-KoA → 8Acetyl-SCoA + 7FADH 2 + 7NADH

Өөх тосны хүчлийн исэлдэлтийн үе шатууд

Өөх тосны хүчлийг идэвхжүүлэх урвал.

1. Митохондрийн матриц руу нэвтэрч исэлдэхээс өмнө өөх тосны хүчлийг цитозолд идэвхжүүлэх шаардлагатай. Үүнийг коэнзим А нэмснээр ацил-S-КоА үүсгэдэг. Acyl-S-CoA нь өндөр энергитэй нэгдэл юм. Урвалын эргэлт буцалтгүй байдал нь дифосфатын гидролизийг фосфорын хүчлийн хоёр молекул болгон хувиргах замаар хийгддэг.

Карнитинаас хамааралтай өөх тосны хүчлийг митохондри руу зөөвөрлөх.

2. Acyl-S-CoA нь митохондрийн мембранаар дамжих чадваргүй тул витаминтай төстэй карнитин бодистой хавсарч тээвэрлэх арга бий. Митохондрийн гаднах мембран нь карнитин ацилтрансфераза I ферментийг агуулдаг.

Карнитин нь элэг, бөөрөнд нийлэгждэг бөгөөд дараа нь бусад эрхтэнд дамждаг. Төрөхийн өмнөх болон амьдралын эхний жилүүдэд бие махбодид карнитины ач холбогдол маш өндөр байдаг. Хүүхдийн биеийн мэдрэлийн систем, ялангуяа тархины эрчим хүчний хангамжийг хоёр зэрэгцээ процессоор гүйцэтгэдэг: өөх тосны хүчлүүдийн карнитинаас хамааралтай исэлдэлт ба глюкозын аэробик исэлдэлт. Карнитин нь тархи, нугасны өсөлт, хөдөлгөөн, булчингийн харилцан үйлчлэлийг хариуцдаг мэдрэлийн системийн бүх хэсгүүдийн харилцан үйлчлэлд шаардлагатай байдаг. Тархины саажилт болон "өлгийд үхэх" үзэгдлийг карнитины дутагдалтай холбосон судалгаа байдаг.

3. Карнитинтай холбогдсоны дараа өөхний хүчил нь транслоказын тусламжтайгаар мембранаар дамждаг. Энд мембраны дотор талд карнитин ацилтрансфераза II фермент дахин ацил-S-КоА үүсгэдэг ба энэ нь β- исэлдэлтийн замд ордог.

Өөх тосны хүчлүүдийн β-исэлдэлтийн урвалын дараалал.

4. β-исэлдүүлэх үйл явц нь өөрөө 4 урвалаас бүрдэх ба циклээр давтагддаг. Тэд дараалан исэлдэлт (ацил-SCoA дегидрогеназа), гидратжуулалт (энойл-SCoA гидратаза) ба 3-р нүүрстөрөгчийн атомын (гидроксиацил-SCoA дегидрогеназа) дахин исэлдэлтэнд ордог. Хамгийн сүүлд трансфераза урвалаар ацетил-SCoA нь өөх тосны хүчлээс сална. Үлдсэн (хоёр нүүрстөрөгчөөр богиноссон) тосны хүчилд HS-CoA нэмээд эхний урвал руу буцна. Энэ нь сүүлийн мөчлөгт хоёр ацетил-SCoA үүсэх хүртэл давтана.

β-исэлдэлтийн энергийн балансын тооцоо

Өөх тосны хүчлүүдийн β-исэлдэлтийн үед үүссэн ATP-ийн хэмжээг тооцоолохдоо дараахь зүйлийг анхаарч үзэх хэрэгтэй.

• үүссэн ацетил-SCoA-ийн хэмжээг өөх тосны хүчлийн нүүрстөрөгчийн атомын тоог 2-оор хуваах замаар тодорхойлно;
• β-исэлдэлтийн мөчлөгийн тоо. Өөх тосны хүчлийг хоёр нүүрстөрөгчийн нэгжийн гинжин хэлхээнд үндэслэн β-исэлдэлтийн мөчлөгийн тоог тодорхойлоход хялбар байдаг. Нэгж хоорондын завсарлагын тоо нь β-исэлдэлтийн мөчлөгийн тоотой тохирч байна. Үүнтэй ижил утгыг (n/2 −1) томъёогоор тооцоолж болно, энд n нь хүчил дэх нүүрстөрөгчийн атомын тоо;
• өөх тосны хүчлийн давхар бондын тоо. Эхний β-исэлдэлтийн урвалд FAD-ийн оролцоотойгоор давхар холбоо үүсдэг. Хэрэв өөх тосны хүчилд давхар холбоо аль хэдийн байгаа бол энэ урвалыг хийх шаардлагагүй бөгөөд FADN 2 үүсэхгүй. Үүсээгүй FADN 2-ын тоо нь давхар бондын тоотой тохирч байна. Циклийн үлдсэн урвалууд өөрчлөлтгүйгээр үргэлжилдэг;
• идэвхжүүлэхэд зарцуулсан ATP энергийн хэмжээ (үргэлж хоёр өндөр энергийн бондтой тохирч байна).

Жишээ. Пальмитийн хүчлийн исэлдэлт

• 16 нүүрстөрөгчийн атом байдаг тул β-исэлдэлт нь ацетил-SCoA-ийн 8 молекулыг үүсгэдэг. Сүүлийнх нь мөчлөгийн нэг ээлжинд исэлдэхэд 3 молекул NADH, 1 молекул FADH 2, GTP-ийн 1 молекул үүсдэг бөгөөд энэ нь 12 молекул ATP-тэй тэнцэнэ (мөн олж авах аргуудыг үзнэ үү; эс дэх энерги). Тиймээс ацетил-S-CoA-ийн 8 молекул нь 8 × 12 = 96 ATP молекул үүсэхийг хангана.
• пальмитийн хүчлийн хувьд β-исэлдэлтийн мөчлөгийн тоо 7. Цикл бүрт 1 молекул FADH 2, NADH 1 молекул үүсдэг. Амьсгалын гинжин хэлхээнд орохдоо нийтдээ 5 ATP молекулыг "өгдөг". Тиймээс 7 мөчлөгт 7 × 5 = 35 ATP молекул үүсдэг.
• Пальмитийн хүчилд давхар холбоо байдаггүй.
• Өөх тосны хүчлийг идэвхжүүлэхэд 1 ATP молекулыг ашигладаг боловч энэ нь AMP болж гидролиз болж, өөрөөр хэлбэл 2 өндөр энергийн холбоо эсвэл хоёр ATP зарцуулагддаг.

Дүгнэж хэлэхэд бид пальмитийн хүчил исэлдэх явцад 96 + 35-2 = 129 ATP молекул үүсдэг.

2.1. Эс дэх өөх тосны хүчлүүдийн исэлдэлт

Өндөр тосны хүчлийг эсэд гурван аргаар исэлдүүлж болно.

a) исэлдэлтээр,

б) b- исэлдэлтээр,

в) w-исэлдэлтээр.

Өндөр өөх тосны хүчлүүдийн a- ба w-исэлдэх үйл явц нь монооксигеназа ферментийн оролцоотойгоор эсийн микросомуудад явагддаг бөгөөд голчлон хуванцар функцийг гүйцэтгэдэг - эдгээр процессын явцад сондгой тооны нүүрстөрөгчтэй гидрокси хүчил, кето хүчил, хүчлүүдийн нийлэгжилт явагддаг. эсэд шаардлагатай атомууд үүсдэг. Тиймээс, исэлдэлтийн үед өөх тосны хүчлийг нэг нүүрстөрөгчийн атомаар богиносгож, улмаар өгөгдсөн схемийн дагуу сондгой тооны "С" атомтай хүчил болж хувирдаг.

2.1.1. b-Өөх тосны хүчлийг исэлдүүлэх Дээд өөхний хүчлийг исэлдүүлэх үндсэн арга нь ядаж эсэд исэлдсэн энэ ангиллын нэгдлүүдийн нийт хэмжээтэй харьцуулахад 1904 онд Knoop нээсэн b-исэлдэлтийн процесс юм. Энэ үйл явцыг өөх тосны хүчлүүдийн үе шаттайгаар задлах үйл явц гэж тодорхойлж болох бөгөөд энэ үед идэвхжүүлсэн дээд өөхний хүчлийн молекулын карбоксил бүлгээс ацетил-КоА хэлбэрээр хоёр нүүрстөрөгчийн хэсгүүд дараалан хуваагддаг. .

Эсэд орж буй өөх тосны хүчлүүд идэвхжиж, ацил-КоА (R-CO-SKoA) болж хувирдаг ба өөх тосны хүчлүүдийн идэвхжил нь цитозолд явагддаг. Өөх тосны хүчлүүдийн b- исэлдэлтийн процесс нь митохондрийн матрицад явагддаг. Үүний зэрэгцээ митохондрийн дотоод мембран нь ацил-КоА-г нэвчүүлдэггүй бөгөөд энэ нь цитозолоос митохондрийн матриц руу ацил үлдэгдлийг тээвэрлэх механизмын тухай асуултыг үүсгэдэг.

Ацилийн үлдэгдэл нь карнитин (CN) болох тусгай тээвэрлэгчийг ашиглан дотоод митохондрийн мембранаар дамждаг.

Цитозолд гадны ацилКоА:карнитин ацилтрансфераза ферментийн тусламжтайгаар (доорх диаграммд E1) өөх тосны хүчлийн өндөр үлдэгдэл нь коэнзим А-аас карнитин руу шилжиж ацилкарнитин үүсгэдэг.

Тусгай карнитин-ацилкарнитин-транслоказын системийн оролцоотойгоор ацилкарнитин нь дотоод ацил-КоА ферментийн тусламжтайгаар мембранаар дамжин митохондрид болон матриц руу дамждаг: карнитин ацилтрансфераза (E2) -ээс ацил үлдэгдэл шилждэг. карнитиныг интрамитохондрийн коэнзим A. Үүний үр дүнд митохондрийн матрицын тосны хүчилд ацил-КоА хэлбэрээр идэвхжүүлсэн үлдэгдэл гарч ирдэг; ялгарсан карнитин нь ижил транслоказыг ашиглан митохондрийн мембранаар дамжин цитозол руу дамждаг бөгөөд үүнийг шинэ тээвэрлэлтийн мөчлөгт оруулах боломжтой. Митохондрийн дотоод мембранд баригдсан карнитин ацилкарнитин транслоказ нь ацилкарнитины молекулыг митохондрид шилжүүлж, митохондрионоос зайлуулсан карнитины молекулыг солино.

Митохондрийн матриц дахь идэвхжүүлсэн тосны хүчил нь дараах схемийн дагуу үе шаттайгаар цикл исэлдэлтэнд ордог.

В-исэлдэлтийн нэг мөчлөгийн үр дүнд өөх тосны хүчлийн радикалыг 2 нүүрстөрөгчийн атомаар богиносгож, хуваагдсан хэсэг нь ацетил-КоА хэлбэрээр ялгардаг. Циклийн хураангуй тэгшитгэл:

В-исэлдэлтийн нэг мөчлөгийн үед, жишээлбэл, ацетил-КоА үүсэх замаар стеройл-КоА-г пальмитойл-КоА болгон хувиргах явцад 91 ккал/моль чөлөөт энерги ялгардаг боловч энэ энергийн ихэнх хэсэг нь хэлбэрээр хуримтлагддаг. багассан коэнзимээс энерги ялгардаг бөгөөд дулааны хэлбэрээр энергийн алдагдал нь ердөө 8 ккал/моль байдаг.

Үүссэн ацетил-КоА нь Кребсийн мөчлөгт орж, эцсийн бүтээгдэхүүн болгон исэлдүүлэх эсвэл бусад эсийн хэрэгцээнд, жишээлбэл, холестерины нийлэгжилтэд ашиглаж болно. 2 нүүрстөрөгчийн атомаар богиноссон Acyl-CoA нь шинэ b- исэлдэлтийн мөчлөгт ордог. Исэлдэлтийн хэд хэдэн дараалсан мөчлөгийн үр дүнд идэвхжүүлсэн тосны хүчлийн бүхэл бүтэн нүүрстөрөгчийн гинж нь "n" ацетил-КоА молекулуудад хуваагддаг бөгөөд "n"-ийн утгыг анхны тосны хүчлийн нүүрстөрөгчийн атомын тоогоор тодорхойлно.

Нэг b-исэлдэлтийн мөчлөгийн энергийн нөлөөг мөчлөгийн явцад 1 молекул FADH2, 1 молекул NADH + H үүссэнээр үнэлж болно. Тэд амьсгалын замын ферментийн гинжин хэлхээнд ороход 5 ATP молекул (2 + 3) нийлэгдэнэ. Хэрэв үүссэн ацетил-КоА нь Кребсийн мөчлөгт исэлдвэл эс 12 АТФ молекулыг хүлээн авна.

Стеарины хүчлийн хувьд түүний b-исэлдэлтийн ерөнхий тэгшитгэл нь дараах хэлбэртэй байна.

Тооцооллоос харахад эсэд стеарины хүчлийг исэлдүүлэх явцад 148 ATP молекул нийлэгдэнэ. Исэлдэлтийн энергийн балансыг тооцоолохдоо өөх тосны хүчлийг идэвхжүүлэх явцад зарцуулсан 2 макроэргик эквивалентыг (идэвхжүүлэх явцад ATP нь AMP ба 2 H3PO4 болгон задалдаг) энэ хэмжээнээс хасах шаардлагатай. Тиймээс стеарины хүчил исэлдэх үед эс нь 146 ATP молекулыг хүлээн авах болно.

Харьцуулбал: 18 нүүрстөрөгчийн атом агуулсан 3 глюкозын молекулыг исэлдүүлэх үед эс нь зөвхөн 114 ATP молекулыг хүлээн авдаг, өөрөөр хэлбэл. Өндөр өөхний хүчил нь моносахаридуудтай харьцуулахад эсийн хувьд илүү ашигтай энерги юм. Энэ нөхцөл байдал нь биеийн энергийн нөөцийг гликоген гэхээсээ илүү триацилглицерол хэлбэрээр голчлон харуулж байгаа гол шалтгаануудын нэг бололтой.

1 моль стеарины хүчлийг исэлдүүлэх явцад ялгарах чөлөөт энергийн нийт хэмжээ нь ойролцоогоор 2632 ккал бөгөөд үүний 1100 орчим ккал нь нийлэгжсэн ATP молекулуудын өндөр энергийн бондын энерги хэлбэрээр хуримтлагддаг ялгарсан нийт чөлөөт энерги хуримтлагдана.

Дээд өөхний хүчлүүдийн b-исэлдэлтийн хурдыг нэгдүгээрт, эсийн доторх өөх тосны хүчлүүдийн концентраци, хоёрдугаарт, гадаад ацил-КоА: карнитин ацилтрансферазын идэвхжилээр тодорхойлно. Ферментийн үйл ажиллагааг малонил-КоА дарангуйлдаг. Бид эс дэх өөх тосны хүчлүүдийн исэлдэлт, нийлэгжилтийн үйл явцыг зохицуулах талаар ярилцахдаа сүүлчийн зохицуулалтын механизмын утгын талаар хэсэг хугацааны дараа ярих болно.

Улбар шар гуйлсэн булчирхайд болон бусад ретикулоэндотелийн эдэд холестерины эфирийн хуримтлал. Эмгэг судлал нь apo A-I-ийн хурдасгасан катаболизмтай холбоотой байдаг. Липидийн хоол боловсруулах, шингээх. Цөс. Утга. Элэгний гадаад шүүрлийн үйл ажиллагааны тухай орчин үеийн сургаал үүсэхийн эхэнд байгалийн эрдэмтэд зөвхөн анхны...

Эсэд тохиолддог химийн өөрчлөлтийн динамикийг биологийн хими судалдаг. Физиологийн үүрэг бол бие махбод дахь бодис, энергийн нийт зарцуулалт, тэдгээрийг зохих тэжээлээр хэрхэн нөхөх ёстойг тодорхойлох явдал юм. Эрчим хүчний солилцоо нь биеийн ерөнхий байдал, физиологийн үйл ажиллагааны үзүүлэлт болдог. Биологи ба...

Хүн, амьтанд нийлэгддэггүй чухал тосны хүчил (линол, линолен, арахидоник) гэж ангилдаг хүчил. Өөх тостой хамт биологийн идэвхт бодисын нэгдэл нь биед ордог: фосфолипид, стерол. Триацилглицеролууд - тэдний гол үүрэг нь липидийн хуримтлал юм. Тэдгээр нь цитозолд нарийн тархсан эмульсжсэн тослог дусал хэлбэрээр олддог. Нарийн төвөгтэй өөх тос:...

... α,d – глюкоз глюкоз – 6 – фосфат Глюкоз – 6 – фосфат үүсэхэд гликолиз ба гликогенолизийн зам давхцдаг. Глюкоз-6-фосфат нь нүүрс усны солилцоонд гол байр эзэлдэг. Энэ нь дараахь бодисын солилцооны замд ордог: глюкоз - 6 - фосфатын глюкоз + H3PO4 фруктоз - 6 - фосфатын пентозын задралын зам (цус руу орох гэх мэт ...