PRIRODNA SELEKCIJA, proces selektivnog preživljavanja i diferencijalne reprodukcije organizama, glavni pokretački faktor njihove evolucije. Ideje o postojanju prirodne selekcije iznosili su od početka 19. vijeka od strane raznih engleskih prirodnjaka (uključujući A. Wallacea). Ali samo Čarls Darvin (1842, 1859) ga je ocenio kao glavni faktor evolucije. Prema Darwinu, prirodna selekcija je rezultat borbe za postojanje; čak i manje nasljedne razlike između jedinki iste vrste mogu dati prednost u ovoj borbi, što je posljedica sklonosti organizama da se razmnožavaju velikom brzinom (u geometrijskoj progresiji) i nemogućnosti očuvanja cjelokupnog potomstva zbog ograničenih prirodnih resursa. Smrt ogromnog broja individua u svakoj generaciji neminovno vodi prirodnoj selekciji – “opstanak najsposobnijih” u datim uslovima. Kao rezultat akumulacije korisnih promjena tijekom mnogih generacija, formiraju se nove adaptacije i, u konačnici, nove vrste. Darwin je svoje rasprave o djelovanju prirodne selekcije zasnovao prvenstveno na uopštavanju iskustva pripitomljavanja životinja i biljaka po analogiji s umjetnom selekcijom, ističući, međutim, da je, za razliku od ljudske selekcije, prirodna selekcija određena interakcijom organizama s uvjetima okoline i nema određeni cilj.

Sustavno istraživanje prirodne selekcije, širenje i usavršavanje metoda za njeno proučavanje počelo je krajem 19. stoljeća. Korištenje biometrijskih metoda omogućilo je utvrđivanje statistički značajnih razlika između preživjelih i mrtvih organizama pri promjeni uslova okoline. Zahvaljujući razvoju R. Fishera, J. Haldanea, S. Wrighta i S. S. Chetverikova, koji su izvršili sintezu klasičnog darvinizma i genetike, postalo je moguće započeti eksperimentalno proučavanje genetskih osnova prirodne selekcije. Ispostavilo se da su ispitivane prirodne populacije doslovno zasićene mutacijama, od kojih su mnoge postale korisne kada su se promjenili uvjeti postojanja ili u kombinaciji s drugim mutacijama. Utvrđeno je da proces mutacije i slobodno ukrštanje (panmiksija) obezbeđuju genetsku heterogenost populacija i jedinstvenost jedinki sa različitim šansama za preživljavanje; ovo određuje visok intenzitet i efikasnost prirodne selekcije. Osim toga, postalo je očito da se prirodna selekcija ne bavi pojedinačnim osobinama, već cijelim organizmima, te da genetska suština prirodne selekcije leži u neslučajnom (diferenciranom) očuvanju određenih genotipova u populaciji, selektivno prenošenih na sljedeće generacije. . Prirodna selekcija je probabilističke prirode, djeluje na temelju procesa mutacije i postojećeg genskog fonda, utiče na učestalost distribucije gena i njihovih kombinacija, pomaže u smanjenju negativnih učinaka mutacija i formiranju odbrambenih mehanizama od njihovog štetnog djelovanja. , čime se određuje tempo i smjer evolucije. Pod kontrolom prirodne selekcije nisu samo različite osobine, već i sami faktori evolucije, na primjer, intenzitet i priroda promjenjivosti, aparat naslijeđa (otuda koncept "evolucije evolucije"). U nedostatku prirodne selekcije dolazi do smanjenja ili gubitka sposobnosti organizama zbog gomilanja nepoželjnih mutacija, što se očituje povećanjem genetskog opterećenja, uključujući i moderne ljudske populacije.

Postoji više od 30 oblika prirodne selekcije; nijedan od njih ne postoji u čistom obliku, već karakteriše tendenciju selekcije u specifičnoj ekološkoj situaciji. Dakle, pokretačka selekcija doprinosi očuvanju određenog odstupanja od prethodne norme i dovodi do razvoja novih adaptacija kroz usmjereno restrukturiranje cjelokupnog genofonda populacija, kao i genotipova i fenotipova jedinki. To može dovesti do dominacije jednog (ili više) već postojećih oblika nad drugima. Klasičan primjer njegovog djelovanja bila je prevlast u industrijskim područjima tamno obojenih oblika leptira brezovog moljca, nevidljivih pticama na deblima drveća zagađenim čađom (do sredine 19. stoljeća pronađen je samo svijetli oblik, koji imitira mrlje lišajeva na svijetlim deblima breze). Brza adaptacija na otrove različitih vrsta insekata i glodara i pojava otpornosti mikroorganizama na antibiotike ukazuju na to da je pritisak pokretanja selekcije u prirodnim populacijama dovoljan da se osigura brz adaptivni odgovor na nagle promjene u okolišu. U pravilu, odabir za jednu osobinu podrazumijeva čitav niz transformacija. Na primjer, dugotrajna selekcija sadržaja bjelančevina ili ulja u zrnu kukuruza praćena je promjenama u obliku zrna, veličini klipova, njihovom položaju iznad nivoa tla itd.

Rezultat pogonske selekcije u filogeniji velikih svojti je ortoselekcija, čiji je primjer usmjerena evolucija udova predaka konja koju je ustanovio V. O. Kovalevsky (od petoprstih do jednoprstih), koja je trajala milionima godina. i osiguralo povećanje brzine i ekonomičnosti trčanja.

Disruptivna, ili disruptivna, selekcija pogoduje očuvanju ekstremnih devijacija i dovodi do povećanja polimorfizma. Ona se manifestuje u slučajevima kada nijedan od intraspecifičnih oblika sa različitim genotipovima ne dobija apsolutnu prednost u borbi za postojanje zbog raznolikosti uslova koji se istovremeno javljaju na istoj teritoriji; u ovom slučaju se prije svega eliminiraju osobe s prosječnim ili srednjim karakternim osobinama. Početkom 20. veka ruski botaničar N.V. Tsinger je pokazao da veliki zvečar (Alectoroleophus major), koji cveta i donosi plodove na nepokošenim livadama tokom celog leta, formira dve rase na pokošenim livadama: ranu prolećnu, koja uspeva da nosi sjeme prije početka košnje, a kasna jesen - niske biljke koje se ne oštećuju prilikom košnje, a zatim brzo procvjetaju i imaju vremena za proizvodnju sjemena prije početka mraza. Drugi primjer polimorfizma je razlika u boji školjki kod kopnenog puža (Capacea nemoralis), koji je hrana za ptice: u gustim bukovim šumama, gdje stelja crveno-smeđe stelje ostaje tokom cijele godine, jedinke smeđe i ružičaste boje su uobičajene; na livadama sa žutom steljom preovlađuju žuti puževi. U mješovitim listopadnim šumama, gdje se priroda pozadine mijenja s početkom nove sezone, u rano proljeće dominiraju puževi smeđe i ružičaste boje, a ljeti žuti. Darwinove zebe (Geospizinae) na otocima Galapagos (klasičan primjer adaptivnog zračenja) su krajnji rezultat dugotrajne disruptivne selekcije koja je dovela do formiranja desetina blisko povezanih vrsta.

Ako ovi oblici prirodne selekcije dovode do promjena i u fenotipskoj i u genetskoj strukturi populacija, tada stabilizacijska selekcija, koju je prvi opisao I. I. Shmalgausen (1938), čuva prosječnu vrijednost osobina (norme) u populaciji i ne dozvoljava genome. pojedinaca koji najviše odstupaju od populacije da bi prešli u sljedeću generaciju.ova norma. Usmjeren je na održavanje i povećanje stabilnosti u populaciji prosječnog, prethodno utvrđenog fenotipa. Poznato je, na primjer, da tokom snježnih nevremena preživljavaju ptice koje su u mnogim aspektima (dužina krila, kljun, tjelesna težina itd.) blizu prosječne norme, a jedinke koje odstupaju od ove norme uginu. Veličina i oblik cvjetova u biljkama koje oprašuju insekti su stabilniji nego kod biljaka oprašenih vjetrom, što je posljedica konjugirane evolucije biljaka i njihovih oprašivača, „odbijanja“ oblika koji odstupaju od norme (npr. bumbar ne može prodrijeti u preuski vjenčić cvijeta, a leptirov proboscis ne dodiruje prašnike koji su prekratki kod biljaka s dugim vjenčićem). Zahvaljujući stabilizirajućoj selekciji, s vanjskim nepromijenjenim fenotipom, mogu doći do značajnih genetskih promjena koje osiguravaju neovisnost razvoja adaptacija od fluktuirajućih uvjeta okoline. Jedan od rezultata djelovanja stabilizacijske selekcije može se smatrati “biohemijskom univerzalnošću” života na Zemlji.

Destabilizirajuća selekcija (naziv je predložio D.K. Belyaev, 1970) dovodi do oštrog poremećaja regulatornih sistema ontogeneze, otvaranja rezerve za mobilizaciju i povećanja fenotipske varijabilnosti s intenzivnom selekcijom u bilo kojem smjeru. Na primjer, selekcija za smanjenje agresivnosti grabežljivih životinja u zatočeništvu kroz restrukturiranje neurohumoralnog sustava dovodi do destabilizacije ciklusa reprodukcije, pomaka u vremenu linjanja, promjena u položaju repa, ušiju, boja itd.

Otkriveni su geni koji mogu biti smrtonosni ili smanjiti vitalnost organizama u homozigotnom stanju, au heterozigotnom stanju, naprotiv, povećavaju ekološku plastičnost i druge pokazatelje. U ovom slučaju možemo govoriti o takozvanoj uravnoteženoj selekciji, koja osigurava održavanje genetske raznolikosti uz određeni odnos frekvencija alela. Primjer njegovog djelovanja je povećanje rezistencije kod pacijenata sa anemijom srpastih stanica (heterozigotnih za hemoglobin S gen) na infekciju različitim sojevima malarijskog plazmodija (vidi Hemoglobini).

Važan korak u prevazilaženju želje da se djelovanjem prirodne selekcije objasne sve karakteristike organizama bio je koncept neutralne evolucije, prema kojem se neke od promjena na nivou proteina i nukleinskih kiselina dešavaju fiksacijom adaptivno neutralnih ili gotovo neutralne mutacije. Moguće je odabrati vrste koje se pojavljuju u perifernim populacijama „iznenada” sa geohronološke tačke gledišta. Još ranije je dokazano da katastrofalna selekcija, u kojoj mali broj jedinki, pa čak i jedan organizam preživi u periodima naglih promjena okoliša, može postati osnova za nastanak nove vrste uslijed kromosomskog preuređivanja i promjene u ekološka niša. Tako se formiranje kserofitne, endemske vrste Clarkia lingulata u planinama Sierra Nevada u Kaliforniji objašnjava teškom sušom, koja je izazvala masovnu smrt biljaka, koja je postala katastrofalna u perifernim populacijama.

Prirodna selekcija koja utječe na sekundarne seksualne karakteristike jedinki naziva se seksualna (na primjer, svijetla bračna obojenost mužjaka kod mnogih vrsta riba i ptica, pozivi, specifični mirisi, visoko razvijena oruđa za turnirske borbe kod sisara). Ove osobine su korisne jer povećavaju mogućnost da njihovi nosioci učestvuju u reprodukciji potomstva. U seksualnoj selekciji najaktivniji su mužjaci, što je korisno za vrstu u cjelini, jer ženke ostaju sigurnije tokom sezone parenja.

Postoji i grupna selekcija, koja promovira očuvanje osobina korisnih za porodicu, jato ili koloniju. Njegov poseban slučaj kod kolonijalnih insekata je selekcija srodnika, u kojoj sterilne kaste (radnici, vojnici, itd.) osiguravaju (često po cijenu vlastitog života) opstanak plodnih jedinki (matica) i larvi i time očuvanje cijelu koloniju. Altruističko ponašanje roditelja, koji se pretvaraju da su ranjeni kako bi odvukli predatora od svoje djece, prijeti smrću imitatora, ali općenito povećava šanse za preživljavanje njegovog potomstva.

Iako su ideje o vodećoj ulozi prirodne selekcije u evoluciji potvrđene u mnogim eksperimentima, one su i dalje podložne kritici zasnovanoj na ideji da se organizmi ne mogu formirati kao rezultat slučajne kombinacije mutacija. Time se zanemaruje činjenica da se svaki čin prirodne selekcije provodi na temelju prethodnih rezultata vlastitog djelovanja, koji, pak, predodređuju oblike, intenzitet i smjerove prirodne selekcije, a time i puteve i obrasce evolucije.

Lit.: Shmalgauzen I.I. Faktori evolucije. 2nd ed. M., 1968; Mayr E. Zoološke vrste i evolucija. M., 1968; Sheppard F. M. Prirodna selekcija i nasljeđe. M., 1970; Lewontin R. Genetička osnova evolucije. M., 1978; Wilson D. S. Prirodna selekcija populacija i zajednica. Menlo Park, 1980; Gall Ya. M. Istraživanje prirodne selekcije // Razvoj evolucijske teorije u SSSR-u. L., 1983; Gause G.F. Ekologija i neki problemi podrijetla vrsta // Ekologija i evolucijska teorija. L., 1984; Ratner V. A. Kratak pregled teorije molekularne evolucije. Novosibirsk, 1992; Dawkins R. Sebični general M., 1993; Sober E. Priroda selekcije: evolucijska teorija u filozofskom fokusu. Chi., 1993; Darwin Ch. Origin of Species... 2nd ed. Sankt Peterburg, 2001; Coyne J., Orr N. A. Speciation. Sunderland, 2004; Gavrilets S. Fitnes pejzaži i porijeklo vrsta. Princeton, 2004; Yablokov A.V., Yusufov A.G. Evolucijsko učenje. 5th ed. M., 2004; Severtsov A. S. Teorija evolucije. M., 2005; Kolchinsky E. I. E. Mayr i moderna evolucijska sinteza. M., 2006.

Politehnički koledž Snežinski

Biološki izvještaj na temu:

"Prirodna selekcija"

Završio: student 1. godine

F-18D grupe

Yakunina Elena

Provjerio: Budalova I.B.

Snežinsk 2009

Prirodna selekcija

a) Destabilizirajuća selekcija

b) Seksualni odabir

c) Odabir grupe

d) Odabir smjera (vožnja)

d) Stabilizirajuća selekcija

f) Disruptivna (rasparčana) selekcija

Zaključak

Bibliografija

Prirodna selekcija

Prirodna selekcija- rezultat borbe za egzistenciju; zasniva se na preferencijalnom preživljavanju i ostavljanju potomstva sa najprilagođenijim jedinkama svake vrste i smrti manje prilagođenih organizama.

Proces mutacije, fluktuacije u broju populacija i izolacija stvaraju genetsku heterogenost unutar vrste. Ali njihova akcija je neusmjerena. Evolucija je usmjeren proces povezan s razvojem adaptacija, uz progresivno usložnjavanje strukture i funkcija životinja i biljaka. Postoji samo jedan usmjereni evolucijski faktor - prirodna selekcija.

Odabrani mogu biti ili određeni pojedinci ili čitave grupe. Kao rezultat grupne selekcije često se akumuliraju osobine i svojstva koja su nepovoljna za pojedinca, ali korisna za populaciju i cijelu vrstu (pčela koja ubode umire, ali napadom na neprijatelja spašava porodicu). U svakom slučaju, selekcija čuva organizme koji su najprilagođeniji datoj sredini i djeluje unutar populacija. Dakle, populacije su ta koja su polje selekcije.

Prirodnu selekciju treba shvatiti kao selektivnu (diferencijalnu) reprodukciju genotipova (ili genskih kompleksa). U procesu prirodne selekcije nije toliko važan opstanak ili smrt jedinki, već njihova diferencijalna reprodukcija. Uspjeh u reprodukciji različitih jedinki može poslužiti kao objektivan genetsko-evolucijski kriterij prirodne selekcije. Biološki značaj jedinke koja proizvodi potomstvo određen je doprinosom njenog genotipa genetskom fondu populacije. Selekcija s generacije na generaciju na osnovu fenotipova dovodi do selekcije genotipova, jer se na potomke ne prenose osobine, već genski kompleksi. Za evoluciju nisu važni samo genotipovi, već i fenotipovi i fenotipska varijabilnost.

Tokom ekspresije, gen može uticati na mnoge osobine. Stoga opseg selekcije može uključivati ne samo svojstva koja povećavaju vjerojatnost ostavljanja potomstva, već i karakteristike koje nisu izravno povezane s reprodukcijom. Oni su odabrani indirektno kao rezultat korelacija.

a) Destabilizirajuća selekcija

Destabilizirajuća selekcija- to je uništavanje korelacija u tijelu intenzivnom selekcijom u svakom konkretnom smjeru. Primjer je slučaj kada selekcija usmjerena na smanjenje agresivnosti dovodi do destabilizacije ciklusa uzgoja.

Stabilizirajuća selekcija sužava normu reakcije. Međutim, u prirodi često postoje slučajevi kada se ekološka niša neke vrste vremenom može proširiti. U ovom slučaju pojedinci i populacije sa širom normom reakcije dobijaju selektivnu prednost, a istovremeno zadržavaju istu prosječnu vrijednost osobine. Ovaj oblik prirodne selekcije prvi je opisao američki evolucionista George G. Simpson pod nazivom centrifugalna selekcija. Kao rezultat toga, dolazi do procesa koji je suprotan stabilizacijskoj selekciji: prednost imaju mutacije sa većom stopom reakcije.

Dakle, populacije jezerskih žaba koje žive u ribnjacima s heterogenim osvjetljenjem, s naizmjeničnim područjima obraslim patkicom, trskom, rogozom, i sa „prozorima“ otvorene vode, karakterizira širok raspon varijabilnosti boja (rezultat destabilizirajućeg oblika prirodna selekcija). Naprotiv, u vodnim tijelima s ujednačenim osvjetljenjem i bojom (jezerce potpuno obrasle patkicom, ili otvoreni ribnjaci), raspon varijabilnosti boja žaba je uzak (rezultat djelovanja stabilizirajućeg oblika prirodne selekcije).

Dakle, destabilizirajući oblik selekcije u ide na proširenje norme reakcije.

b) Seksualna selekcija

Seksualna selekcija- prirodna selekcija unutar jednog pola, usmjerena na razvijanje osobina koje prvenstveno daju mogućnost ostavljanja najvećeg broja potomaka.

Mužjaci mnogih vrsta pokazuju jasno izražene sekundarne polne karakteristike koje na prvi pogled izgledaju neprilagođene: rep pauna, sjajno perje rajskih ptica i papagaja, grimizni grebeni pijetlova, očaravajuće boje tropskih riba, pjesme ptica i žaba itd. Mnoge od ovih karakteristika kompliciraju život njihovih nosača i čine ih lako uočljivim grabežljivcima. Čini se da ove karakteristike ne daju nikakve prednosti njihovim nosiocima u borbi za egzistenciju, a ipak su u prirodi vrlo rasprostranjene. Kakvu je ulogu prirodna selekcija imala u njihovom nastanku i širenju?

Već znamo da je opstanak organizama važna, ali ne i jedina komponenta prirodne selekcije. Druga važna komponenta je privlačnost osobama suprotnog pola. Charles Darwin je ovu pojavu nazvao seksualnom selekcijom. On je prvi put pomenuo ovaj oblik selekcije u O poreklu vrsta, a zatim ga je detaljno analizirao u delu Poreklo čoveka i seksualna selekcija. On je smatrao da „ovaj oblik selekcije nije određen borbom za postojanje u odnosima organskih bića među sobom ili sa vanjskim uslovima, već nadmetanjem između jedinki jednog spola, obično muškaraca, za posjedovanje jedinki drugog spola. seks.”

Seksualna selekcija je prirodna selekcija za reproduktivni uspjeh. Osobine koje smanjuju održivost njihovih domaćina mogu se pojaviti i širiti ako su prednosti koje pružaju za reproduktivni uspjeh znatno veće od njihovih nedostataka za preživljavanje. Mužjak koji živi kratko, ali ga žene vole i stoga proizvodi mnogo potomaka, ima mnogo veću ukupnu kondiciju od onoga koji živi dugo, ali proizvodi malo potomaka. Kod mnogih životinjskih vrsta velika većina mužjaka uopće ne sudjeluje u reprodukciji. U svakoj generaciji javlja se žestoka konkurencija između mužjaka i ženki. Ovo takmičenje može biti direktno, a manifestovati se u vidu borbe za teritoriju ili turnirskih bitaka. Može se javiti i u indirektnom obliku i biti određen izborom ženki. U slučajevima kada ženke biraju mužjake, muška konkurencija se manifestuje kroz prikaze blistavog izgleda ili složenog ponašanja udvaranja. Ženke biraju mužjake koji im se najviše sviđaju. U pravilu su to najsjajniji mužjaci. Ali zašto ženke vole svijetle mužjake?

Rice. 7. Jarke boje ptica nastaju u evoluciji zbog seksualne selekcije.

Kondicija žene zavisi od toga koliko je objektivno u stanju da proceni potencijalnu sposobnost budućeg oca svoje dece. Ona mora izabrati mužjaka čiji će sinovi biti vrlo prilagodljivi i privlačni ženkama.

Predložene su dvije glavne hipoteze o mehanizmima seksualne selekcije.

Prema hipotezi o „privlačnim sinovima“, logika ženskog izbora je nešto drugačija. Ako su mužjaci jarkih boja, iz bilo kojeg razloga, privlačni ženkama, onda je vrijedno odabrati oca jarke boje za svoje buduće sinove, jer će njegovi sinovi naslijediti gene jarkih boja i biti će privlačni ženkama u sljedećoj generaciji. Tako se javlja pozitivna povratna informacija, što dovodi do činjenice da iz generacije u generaciju svjetlina perja mužjaka postaje sve intenzivnija. Proces nastavlja da raste sve dok ne dostigne granicu održivosti. Zamislimo situaciju u kojoj ženke biraju mužjake sa dužim repom. Dugorepi mužjaci daju više potomaka od mužjaka sa kratkim i srednjim repom. Iz generacije u generaciju, dužina repa se povećava jer ženke biraju mužjake ne određene veličine repa, već veće od prosječne veličine. Na kraju, rep dostiže dužinu u kojoj je njegova šteta po vitalnost mužjaka uravnotežena njegovom privlačnošću u očima ženki.

Objašnjavajući ove hipoteze, pokušali smo razumjeti logiku djelovanja ženskih ptica. Može se činiti da od njih očekujemo previše, da su tako složeni proračuni kondicije za njih teško mogući. U stvari, žene nisu ni manje ni više logične u svom izboru mužjaka nego u svom drugom ponašanju. Kada životinja osjeti žeđ, to ne znači da treba piti vodu kako bi uspostavila ravnotežu vode i soli u tijelu - ona odlazi na pojilo jer osjeća žeđ. Kada pčela radilica ubode grabežljivca koji napada košnicu, ona ne računa koliko ovim samopožrtvovanjem povećava ukupnu kondiciju svojih sestara - ona slijedi instinkt. Na isti način, ženke, kada biraju svijetle mužjake, slijede svoje instinkte - vole svijetle repove. Svi oni kojima je instinkt sugerisao drugačije ponašanje, svi nisu ostavili potomstvo. Dakle, nismo razgovarali o logici ženki, već o logici borbe za egzistenciju i prirodnoj selekciji - slijepom i automatskom procesu koji je, djelujući neprestano s generacije na generaciju, formirao svu zadivljujuću raznolikost oblika, boja i instinkata koji posmatramo u svetu žive prirode.

c) Odabir grupe

Grupna selekcija, koja se često naziva i grupna selekcija, je diferencijalna reprodukcija različitih lokalnih populacija. W. Wright upoređuje dva tipa populacionih sistema – veliku kontinuiranu populaciju i niz malih poluizolovanih kolonija – s obzirom na teorijsku efikasnost selekcije. Pretpostavlja se da je ukupna veličina oba populacijska sistema ista i da se organizmi slobodno križaju.

U velikoj kontinuiranoj populaciji, selekcija je relativno neefikasna u povećanju učestalosti povoljnih, ali rijetkih recesivnih mutacija. Štaviše, svaka tendencija ka povećanju učestalosti bilo kojeg povoljnog alela u jednom dijelu date velike populacije se suprotstavlja križanju sa susjednim subpopulacijama u kojima je taj alel rijedak. Na isti način, povoljne nove kombinacije gena koje su uspjele da se formiraju u nekom lokalnom režnju date populacije se razlažu na dijelove i eliminiraju kao rezultat ukrštanja sa jedinkama iz susjednih režnjeva.

Sve ove poteškoće su uglavnom eliminisane u populacijskom sistemu čija struktura liči na niz pojedinačnih ostrva. Ovdje selekcija, ili selekcija zajedno sa genetskim driftom, može brzo i efikasno povećati učestalost nekog retkog povoljnog alela u jednoj ili više malih kolonija. Nove povoljne kombinacije gena također se mogu lako uspostaviti u jednoj ili više malih kolonija. Izolacija štiti genske fondove ovih kolonija od “preplavljenja” kao rezultat migracije iz drugih kolonija koje nemaju tako povoljne gene, te od križanja s njima. Do ove tačke, model je uključivao samo individualnu selekciju ili — za neke kolonije — individualnu selekciju u kombinaciji sa genetskim pomakom.

Pretpostavimo sada da se sredina u kojoj se nalazi ovaj populacioni sistem promenila, usled čega je smanjena prilagodljivost prethodnih genotipova. U novom okruženju, novi povoljni geni ili kombinacije gena koji se uspostavljaju u nekim kolonijama imaju visoku potencijalnu adaptivnu vrijednost za populacioni sistem u cjelini. Sada su stvoreni svi uslovi da uđe u igru grupna selekcija. Manje prilagođene kolonije postupno opadaju i izumiru, a kolonije koje su prilagođenije šire se i zamjenjuju ih na cijelom području koje zauzima određeni populacioni sistem. Ovako podijeljeni populacijski sistem dobiva novi skup adaptivnih karakteristika kao rezultat individualne selekcije unutar pojedinih kolonija, nakon čega slijedi diferencijalna reprodukcija različitih kolonija. Kombinacija grupne i individualne selekcije može proizvesti rezultate koji se ne mogu postići samo individualnom selekcijom.

Utvrđeno je da je grupna selekcija proces drugog reda koji nadopunjuje glavni proces individualne selekcije. Kao proces drugog reda, grupna selekcija se mora odvijati sporo, vjerovatno mnogo sporije od individualne selekcije. Obnavljanje populacije traje duže od ažuriranja pojedinaca.

Koncept grupne selekcije naišao je na široko prihvatanje u nekim krugovima, ali su ga drugi naučnici odbacili, tvrdeći da različiti mogući obrasci individualne selekcije mogu proizvesti sve efekte koji se pripisuju grupnoj selekciji. Wade je proveo seriju uzgojnih eksperimenata s brašnastim bubama (Tribolium castaneum) kako bi istražio učinkovitost grupne selekcije i otkrio da su bube reagirale na ovu vrstu selekcije. Osim toga, kada individualna i grupna selekcija istovremeno djeluju na neku osobinu, i to u istom smjeru, stopa promjene ove osobine je veća nego u slučaju same individualne selekcije (Čak ni umjerena imigracija (6 i 12%) ne sprječava diferencijacije populacije uzrokovane grupnim odabirom.

Jedna od karakteristika organskog svijeta koju je teško objasniti na osnovu individualne selekcije, ali se može smatrati rezultatom grupne selekcije, je spolna reprodukcija. Iako su stvoreni modeli u kojima se spolna reprodukcija favorizira individualnom selekcijom, oni se čine nerealnim. Seksualna reprodukcija je proces koji stvara varijacije rekombinacije u populacijama koje se križaju. Ono što koristi od polne reprodukcije nisu roditeljski genotipovi, koji propadaju tokom procesa rekombinacije, već populacija budućih generacija u kojoj se povećava zaliha varijabilnosti. To podrazumijeva učešće kao jedan od faktora u selektivnom procesu na nivou stanovništva.

G)

Rice. 1. Pokretački oblik prirodne selekcije

Odabir smjera (vožnja) opisao je Charles Darwin, a modernu doktrinu pokretanja selekcije razvio je J. Simpson.

Suština ovog oblika selekcije je da uzrokuje progresivnu ili jednosmjernu promjenu genetskog sastava populacija, koja se očituje u pomaku prosječnih vrijednosti odabranih osobina prema njihovom jačanju ili slabljenju. Javlja se u slučajevima kada je populacija u procesu adaptacije na novu sredinu ili kada dolazi do postepene promjene u okruženju, nakon čega slijedi postepena promjena u populaciji.

Dugotrajnom promjenom vanjskog okruženja, prednost u životnoj aktivnosti i reprodukciji mogu dobiti neke jedinke vrste uz određena odstupanja od prosječne norme. To će dovesti do promjene genetske strukture, pojave evolucijski novih adaptacija i restrukturiranja organizacije vrste. Kriva varijacije se pomera u pravcu prilagođavanja novim uslovima postojanja.

Slika 2. Zavisnost učestalosti tamnih formi brezovog moljca od stepena zagađenosti atmosfere

Na deblima breze prekrivenim lišajevima bili su nevidljivi svijetli oblici. Intenzivnim razvojem industrije, sumpor-dioksid koji nastaje sagorevanjem uglja izazvao je odumiranje lišajeva u industrijskim područjima, a kao rezultat toga otkrivena je tamna kora drveća. Na tamnoj pozadini crvendaći i drozdovi su kljucali svijetle moljce, dok su melanski oblici, koji su na tamnoj pozadini manje uočljivi, preživjeli i uspješno se razmnožili. U proteklih 100 godina, više od 80 vrsta leptira razvilo je tamne oblike. Ovaj fenomen je danas poznat kao industrijski melanizam. Pokretačka selekcija dovodi do pojave nove vrste.

Rice. 3. Industrijski melanizam. Tamni oblici leptira nevidljivi su na tamnim deblima, a svijetli su nevidljivi na svijetlim.

Insekti, gušteri i brojni drugi stanovnici trave su zelene ili smeđe boje; stanovnici pustinje su boje pijeska. Krzno životinja koje žive u šumama, poput leoparda, obojeno je malim mrljama koje podsjećaju na odsjaj sunca, a tigrovo imitira boju i sjenu stabljika trske ili trske. Ova boja se naziva zaštitna.

Kod grabežljivaca je ustanovljeno zbog činjenice da su se njegovi vlasnici mogli neprimjetno prišunjati plijeni, a kod organizama koji su plijen zbog činjenice da je plijen ostao manje uočljiv predatorima. Kako se pojavila? Brojne mutacije dale su i dalje daju širok izbor oblika, koji se razlikuju po boji. U nizu slučajeva ispostavilo se da je boja životinje bliska pozadini okoline, tj. sakrio životinju, igrao je zaštitnu ulogu. One životinje čija je zaštitna boja bila slabo izražena ostale su bez hrane ili su same postale žrtve, a njihovi srodnici, koji su imali bolju zaštitnu boju, izašli su kao pobjednici u međuvrstskoj borbi za egzistenciju.

Usmjerena selekcija je u osnovi umjetne selekcije, u kojoj selektivno parenje jedinki koje posjeduju poželjne fenotipske osobine povećava učestalost tih osobina u populaciji. U nizu eksperimenata, Falconer je odabrao najteže jedinke iz populacije miševa starih šest sedmica i dozvolio im da se međusobno pare. Isto je uradio i sa najlakšim miševima. Ovakvo selektivno ukrštanje na osnovu tjelesne težine dovelo je do stvaranja dvije populacije, od kojih se u jednoj težina povećavala, a u drugoj smanjivala.

Nakon što je selekcija prekinuta, nijedna grupa se nije vratila na svoju prvobitnu težinu (otprilike 22 grama). Ovo pokazuje da je umjetna selekcija za fenotipske osobine dovela do određene genotipske selekcije i djelomičnog gubitka nekih alela od strane obje populacije.

d) Stabilizirajuća selekcija

Rice. 4. Stabilizirajući oblik prirodne selekcije

Stabilizirajuća selekcija u relativno stalnim uslovima sredine, prirodna selekcija je usmerena protiv jedinki čije karakteristike odstupaju od prosečne norme u jednom ili drugom pravcu.

Stabilizirajuća selekcija čuva stanje populacije koje osigurava njenu maksimalnu sposobnost u stalnim uslovima postojanja. U svakoj generaciji uklanjaju se jedinke koje odstupaju od prosječne optimalne vrijednosti za adaptivne osobine.

Međutim, posmatranja prirodnih populacija ptica i sisara pokazuju da to nije slučaj. Što je više pilića ili mladunaca u gnijezdu, teže ih je hraniti, svaki od njih je manji i slabiji. Kao rezultat toga, osobe sa prosječnom plodnošću su najsposobnije.

Pronađena je selekcija prema srednjoj vrijednosti za različite osobine. Kod sisara je veća vjerovatnoća da će umrijeti novorođenčad vrlo niske i vrlo visoke težine pri rođenju ili u prvim sedmicama života nego novorođenčad prosječne težine. Studija veličine krila ptica koje su umrle nakon oluje pokazala je da je većina njih imala krila koja su bila premala ili prevelika. I u ovom slučaju, prosječni pojedinci su se pokazali najprilagođenijim.

Šta je razlog stalnog pojavljivanja slabo prilagođenih oblika u stalnim uslovima postojanja? Zašto prirodna selekcija nije u stanju jednom zauvijek očistiti populaciju od neželjenih devijantnih oblika? Razlog nije samo i ne toliko u stalnom pojavljivanju sve više i više novih mutacija. Razlog je taj što su heterozigotni genotipovi često najsposobniji. Kada se križaju, oni se stalno cijepaju i njihovo potomstvo proizvodi homozigotno potomstvo sa smanjenom kondicijom. Ovaj fenomen se naziva uravnoteženi polimorfizam.

Sl.5. Karta distribucije bolesti srpastih stanica u malaričnim područjima. Boje označavaju malarična područja. Zasjenjeno područje pokazuje visoku učestalost bolesti srpastih stanica

Najpoznatiji primjer takvog polimorfizma je anemija srpastih stanica. Ova teška bolest krvi javlja se kod ljudi homozigotnih za mutantnu ulicu hemoglobina (Hb S) i dovodi do njihove smrti u ranoj dobi. U većini ljudskih populacija, učestalost ove aleje je vrlo niska i približno jednaka učestalosti njenog pojavljivanja zbog mutacija. Međutim, prilično je česta u područjima svijeta gdje je malarija uobičajena. Pokazalo se da heterozigoti za Hb S imaju veću otpornost na malariju od homozigota za normalnu aleju. Zahvaljujući tome, u populacijama koje naseljavaju malarična područja, stvara se i stabilno održava heterozigotnost za ovu smrtonosnu homozigotnu aleju.

Stabilizirajuća selekcija je mehanizam za akumulaciju varijabilnosti u prirodnim populacijama. Izvanredni naučnik I. I. Shmalgauzen prvi je skrenuo pažnju na ovu osobinu stabilizacije selekcije. On je pokazao da čak iu stabilnim uslovima postojanja ni prirodna selekcija ni evolucija ne prestaju. Čak i ako ostane fenotipski nepromijenjena, populacija ne prestaje da se razvija. Njegov genetski sastav se stalno mijenja. Stabilizirajuća selekcija stvara genetske sisteme koji osiguravaju formiranje sličnih optimalnih fenotipova na osnovu širokog spektra genotipova. Takvi genetski mehanizmi kao što su dominacija, epistaza, komplementarno djelovanje gena, nepotpuna penetracija i drugi načini skrivanja genetske varijabilnosti duguju svoje postojanje stabilizacijskoj selekciji.

Stabilizirajući oblik prirodne selekcije štiti postojeći genotip od destruktivnog utjecaja procesa mutacije, što objašnjava, na primjer, postojanje tako drevnih oblika kao što su haterija i ginko.

Zahvaljujući stabilizaciji selekcije, do danas su preživjeli „živi fosili“ koji žive u relativno konstantnim uvjetima okoline:

1. hatteria, koja nosi karakteristike reptila iz mezozojske ere;

2. celakant, potomak režnjevaste ribe, rasprostranjen u paleozojskoj eri;

3. Sjevernoamerički oposum - tobolčar poznat još iz perioda krede;

Stabilizirajući oblik selekcije djeluje sve dok ostaju uvjeti koji su doveli do formiranja određene osobine ili svojstva.

Ovdje je važno napomenuti da konstantnost uslova ne znači njihovu nepromjenjivost. Uslovi životne sredine se redovno menjaju tokom cele godine. Stabilizirajuća selekcija prilagođava populacije ovim sezonskim promjenama. Ciklusi reprodukcije su vremenski usklađeni s njima, tako da se mlade životinje rađaju u to doba godine kada su resursi hrane maksimalni. Sva odstupanja od ovog optimalnog ciklusa, koji se reprodukuje iz godine u godinu, otklanjaju se stabilizacijom selekcije. Potomci rođeni prerano umiru od nedostatka hrane; potomci rođeni prekasno nemaju vremena da se pripreme za zimu. Kako životinje i biljke znaju da dolazi zima? Po nastupu mraza? Ne, ovo nije baš pouzdan pokazivač. Kratkoročne temperaturne fluktuacije mogu biti vrlo pogrešne. Ako neke godine postane toplije ranije nego inače, to ne znači da je došlo proljeće. Oni koji prebrzo reaguju na ovaj nepouzdani signal rizikuju da ostanu bez potomstva. Bolje je čekati pouzdaniji znak proljeća - povećanje dnevnog vremena. Kod većine životinjskih vrsta upravo taj signal pokreće mehanizme sezonskih promjena vitalnih funkcija: cikluse razmnožavanja, linjanja, migracije itd. I.I. Schmalhausen je uvjerljivo pokazao da ove univerzalne adaptacije nastaju kao rezultat stabilizacije selekcije.

Dakle, stabilizacija selekcije, uklanjajući odstupanja od norme, aktivno oblikuje genetske mehanizme koji osiguravaju stabilan razvoj organizama i formiranje optimalnih fenotipova zasnovanih na različitim genotipovima. Osigurava stabilno funkcioniranje organizama u širokom rasponu fluktuacija vanjskih uvjeta poznatih vrsti.

f) Disruptivna (rasparčana) selekcija

Rice. 6. Remetilački oblik prirodne selekcije

Disruptivna selekcija favorizuje očuvanje ekstremnih tipova i eliminaciju srednjih. Kao rezultat, to dovodi do očuvanja i poboljšanja polimorfizma. Diskontinuirana selekcija djeluje u različitim okolišnim uvjetima koji se nalaze na istoj teritoriji i održava nekoliko fenotipski različitih oblika na račun pojedinaca s prosječnom normom. Ako su se uvjeti okoline toliko promijenili da većina vrsta izgubi svoju sposobnost, onda pojedinci s ekstremnim odstupanjima od prosječne norme dobijaju prednost. Takvi oblici se brzo množe i na osnovu jedne grupe nastaje nekoliko novih.

Model disruptivne selekcije mogla bi biti situacija pojave patuljastih riba grabežljivaca u tijelu hrane s malo hrane. Često vjeverice mlađe godine nemaju dovoljno hrane u obliku riblje mlađi. U ovom slučaju prednost idu onima koji najbrže rastu, koji vrlo brzo dostižu veličinu koja im omogućava da jedu svoje bližnje. S druge strane, pčelarica s maksimalnim kašnjenjem u stopi rasta bit će u povoljnoj poziciji, jer im njihova mala veličina omogućava da dugo ostanu planktivoredi. Takva situacija, kroz stabilizaciju selekcije, može dovesti do pojave dvije grabežljive ribe.

Zanimljiv primjer daje Darwin u vezi s insektima koji naseljavaju mala okeanska ostrva. Lepo lete ili uopšte nemaju krila. Očigledno su insekti odneti u more iznenadnim naletima vjetra; Preživjeli su samo oni koji su mogli izdržati vjetar ili uopće nisu letjeli. Selekcija u ovom pravcu dovela je do toga da je na ostrvu Madeira od 550 vrsta buba 200 neletećih.

Drugi primjer: u šumama gdje je tlo smeđe, jedinke zemljanog puža često imaju braon i ružičasto obojene školjke, u područjima s grubom i žutom travom prevladava žuta boja itd.

Populacije prilagođene ekološki različitim staništima mogu zauzimati susjedna geografska područja; na primjer, u obalnim regijama Kalifornije, biljka Giliaachilleaefolia predstavljena je s dvije rase. Jedna rasa, rasa „sunca“, raste na otvorenim travnatim južnim padinama, dok se rasa „sjena“ nalazi u sjenovitim hrastovim šumama i šumarcima sekvoja. Ove rase se razlikuju po veličini latica - genetski određenoj osobini.

Glavni rezultat ove selekcije je formiranje populacionog polimorfizma, tj. prisustvo nekoliko grupa koje se razlikuju po nekim karakteristikama ili u izolaciji populacija koje se razlikuju po svojim svojstvima, što može biti uzrok divergencije.

Zaključak

Kao i drugi elementarni evolucijski faktori, prirodna selekcija uzrokuje promjene u omjeru alela u genskim fondovima populacija. U evoluciji, prirodna selekcija igra kreativnu ulogu. Isključujući iz reprodukcije genotipove niske adaptivne vrijednosti, čuvajući povoljne kombinacije gena različitih vrijednosti, on transformiše sliku genotipske varijabilnosti, koja se u početku razvija pod uticajem slučajnih faktora, u biološki svrsishodnom pravcu.

Bibliografija

1) Vlasova Z.A. Biologija. Priručnik za studente - Moskva, 1997

2) Green N. Biology - Moskva, 2003

3) Kamljuk L.V. Biologija u pitanjima i odgovorima - Minsk, 1994

4) Lemeza N.A. Priručnik iz biologije - Minsk, 1998

Prirodna selekcija je proces koji je prvobitno definirao Charles Darwin kao dovodeći do opstanka i preferencijalne reprodukcije jedinki koje su prilagođenije datim uvjetima okoline i posjeduju korisne nasljedne osobine. U skladu s Darwinovom teorijom i modernom sintetičkom teorijom evolucije, glavni materijal za prirodnu selekciju su nasumične nasljedne promjene – rekombinacije genotipova, mutacije i njihove kombinacije.

U nedostatku seksualnog procesa, prirodna selekcija dovodi do povećanja udjela datog genotipa u sljedećoj generaciji. Međutim, prirodna selekcija je “slijepa” u smislu da “procjenjuje” fenotipove, a ne genotipove, a preferencijalni prijenos gena pojedinca s korisnim osobinama na sljedeću generaciju se događa bez obzira na to da li su te osobine nasljedne.

Postoje različite klasifikacije oblika selekcije. Široko se koristi klasifikacija zasnovana na prirodi uticaja oblika selekcije na varijabilnost osobine u populaciji.

Odabir vožnje- oblik prirodne selekcije koji djeluje pod usmjerenim promjenama uslova okoline. Opisali Darwin i Wallace. U ovom slučaju osobe sa osobinama koje u određenom smjeru odstupaju od prosječne vrijednosti dobijaju prednost. U ovom slučaju, druge varijacije osobine (njegova odstupanja u suprotnom smjeru od prosječne vrijednosti) podliježu negativnoj selekciji. Kao rezultat toga, u populaciji s generacije na generaciju dolazi do pomaka prosječne vrijednosti osobine u određenom smjeru. U ovom slučaju, pritisak pokretačke selekcije mora odgovarati adaptivnim sposobnostima populacije i brzini mutacijskih promjena (u suprotnom, pritisak okoline može dovesti do izumiranja).

Primjer akcije pokretanja selekcije je "industrijski melanizam" kod insekata. “Industrijski melanizam” je naglo povećanje udjela melanističkih (tamno obojenih) pojedinaca u onim populacijama insekata (na primjer, leptira) koji žive u industrijskim područjima. Usljed industrijskog utjecaja stabla su značajno potamnila, a uginuli su i svijetli lišajevi, zbog čega su svijetli leptiri postali bolje vidljivi pticama, a tamni manje vidljivi. U 20. vijeku, udio tamno obojenih leptira u nekim dobro proučavanim populacijama leptira u Engleskoj dostigao je 95% u nekim područjima, dok je prvi tamno obojeni leptir (morfa carbonaria) uhvaćen 1848.

Odabir vožnje se događa kada se okruženje promijeni ili se prilagodi novim uvjetima kada se domet proširi. Čuva nasljedne promjene u određenom smjeru, pomjerajući brzinu reakcije u skladu s tim. Na primjer, tokom razvoja tla kao staništa, razne nepovezane grupe životinja razvile su udove koji su se pretvorili u udove koji se ukopavaju.

Stabilizirajuća selekcija- oblik prirodne selekcije u kojoj je njeno djelovanje usmjereno protiv jedinki s ekstremnim odstupanjima od prosječne norme, u korist jedinki sa prosječnim izraženim svojstvom. Koncept stabilizacijske selekcije uveo je u nauku i analizirao I.I. Schmalhausen.

Opisani su mnogi primjeri djelovanja stabilizacijske selekcije u prirodi. Na primjer, na prvi pogled se čini da bi najveći doprinos genofondu sljedeće generacije trebali dati pojedinci s maksimalnom plodnošću. Međutim, posmatranja prirodnih populacija ptica i sisara pokazuju da to nije slučaj. Što je više pilića ili mladunaca u gnijezdu, teže ih je hraniti, svaki od njih je manji i slabiji. Kao rezultat toga, osobe sa prosječnom plodnošću su najsposobnije.

Pronađena je selekcija prema srednjoj vrijednosti za različite osobine. Kod sisara je veća vjerovatnoća da će umrijeti novorođenčad vrlo male i vrlo visoke težine pri rođenju ili u prvim sedmicama života nego novorođenčad prosječne težine. Uzimajući u obzir veličinu krila vrabaca koji su umrli nakon oluje 50-ih godina u blizini Lenjingrada pokazalo se da je većina njih imala premala ili prevelika krila. I u ovom slučaju, prosječni pojedinci su se pokazali najprilagođenijim.

Disruptivna selekcija- oblik prirodne selekcije u kojoj uslovi favorizuju dve ili više ekstremnih varijanti (smera) varijabilnosti, ali ne favorizuju srednje, prosečno stanje osobine. Kao rezultat, može se pojaviti nekoliko novih oblika iz jednog originalnog. Darwin je opisao akciju disruptivne selekcije, vjerujući da ona leži u osnovi divergencije, iako nije mogao pružiti dokaz o njenom postojanju u prirodi. Disruptivna selekcija doprinosi nastanku i održavanju polimorfizma populacije, au nekim slučajevima može uzrokovati specijaciju.

Jedna od mogućih situacija u prirodi u kojoj dolazi do poremećaja selekcije je kada polimorfna populacija zauzima heterogeno stanište. Istovremeno se različiti oblici prilagođavaju različitim ekološkim nišama ili podnišama.

Primjer disruptivne selekcije je formiranje dvije rase u većoj zvečarki na livadama sijena. U normalnim uslovima, periodi cvetanja i zrenja semena ove biljke pokrivaju celo leto. Ali na livadama sijena sjemenke proizvode uglavnom one biljke koje uspijevaju procvjetati i sazrijeti ili prije perioda košenja, ili procvjetaju krajem ljeta, nakon košnje. Kao rezultat, formiraju se dvije rase zvečke - rano i kasno cvjetanje.

Disruptivna selekcija je izvedena umjetno u eksperimentima s Drosophila. Selekcija je vršena prema broju čekinja, a zadržavane su jedinke sa malim i velikim brojem čekinja. Kao rezultat toga, od otprilike 30. generacije, dvije linije su se jako razilazile, uprkos činjenici da su muhe nastavile da se ukrštaju jedna s drugom, razmjenjujući gene. U nizu drugih eksperimenata (sa biljkama), intenzivno ukrštanje spriječilo je djelotvorno djelovanje disruptivne selekcije.

Seksualna selekcija - Ovo je prirodna selekcija za reproduktivni uspeh. Opstanak organizama je važna, ali ne i jedina komponenta prirodne selekcije. Druga važna komponenta je privlačnost osobama suprotnog pola. Darwin je ovu pojavu nazvao seksualnom selekcijom. “Ovaj oblik selekcije nije određen borbom za postojanje u odnosima organskih bića među sobom ili sa vanjskim uvjetima, već nadmetanjem između jedinki jednog spola, obično muškaraca, za posjedovanje jedinki drugog spola.” Osobine koje smanjuju održivost njihovih domaćina mogu se pojaviti i širiti ako su prednosti koje pružaju za reproduktivni uspjeh znatno veće od njihovih nedostataka za preživljavanje. Predložene su dvije glavne hipoteze o mehanizmima seksualne selekcije. Prema hipotezi o "dobrim genima", ženka "razlozi" na sljedeći način: "Ako je ovaj mužjak, uprkos svom sjajnom perju i dugom repu, nekako uspio da ne umre u kandžama grabežljivca i preživi do puberteta, onda, ima dobre gene.” geni koji su mu to omogućili. To znači da ga treba izabrati za oca svojoj djeci: on će na njih prenijeti svoje dobre gene.” Odabirom šarenih mužjaka, ženke biraju dobre gene za svoje potomstvo. Prema hipotezi o „privlačnim sinovima“, logika ženskog izbora je nešto drugačija. Ako su mužjaci jarkih boja, iz bilo kojeg razloga, privlačni ženkama, onda je vrijedno odabrati oca jarke boje za svoje buduće sinove, jer će njegovi sinovi naslijediti gene jarkih boja i biti će privlačni ženkama u sljedećoj generaciji. Tako se javlja pozitivna povratna informacija, što dovodi do činjenice da iz generacije u generaciju svjetlina perja mužjaka postaje sve intenzivnija. Proces nastavlja da raste sve dok ne dostigne granicu održivosti. U izboru mužjaka, ženke nisu ni više ni manje logične nego u svom drugom ponašanju. Kada životinja osjeti žeđ, to ne znači da treba piti vodu kako bi uspostavila ravnotežu vode i soli u tijelu - ona odlazi na pojilo jer osjeća žeđ. Na isti način, ženke, kada biraju svijetle mužjake, slijede svoje instinkte - vole svijetle repove. Svi oni kojima je instinkt sugerisao drugačije ponašanje, svi nisu ostavili potomstvo. Dakle, nismo razgovarali o logici ženki, već o logici borbe za egzistenciju i prirodnoj selekciji - slijepom i automatskom procesu koji je, djelujući neprestano s generacije na generaciju, formirao svu zadivljujuću raznolikost oblika, boja i instinkata koji posmatramo u svetu žive prirode.

Živeći u prirodnim uslovima, postoji individualna varijabilnost, koja se može manifestovati u tri vrste - korisna, neutralna i štetna. Tipično, organizmi sa štetnom varijabilnosti umiru u različitim fazama individualnog razvoja. Neutralna varijabilnost organizama ne utiče na njihovu održivost. Pojedinci sa korisnim varijacijama preživljavaju zahvaljujući prednostima u intraspecifičnim, interspecifičnim ili ekološkim borbama.

Odabir vožnje

Kada se uslovi životne sredine promene, one jedinke vrste koje su ispoljile naslednu varijabilnost i kao rezultat toga razvile karakteristike i svojstva koja odgovaraju novim uslovima, prežive, a one jedinke koje nisu imale takvu varijabilnost umiru. Tokom svog putovanja, Darvin je otkrio da na okeanskim ostrvima, gde preovlađuju jaki vetrovi, ima malo dugokrilih insekata i mnogo insekata sa tragovima krila i insekata bez krila. Kako Darvin objašnjava, insekti sa normalnim krilima nisu mogli da izdrže jake vetrove na ovim ostrvima i uginuli su. Ali insekti s rudimentarnim i bezkrilnim krilima uopće se nisu dizali u zrak i skrivali su se u pukotinama, nalazeći tamo sklonište. Ovaj proces, koji je pratila nasljedna varijabilnost i prirodna selekcija i trajao više hiljada godina, doveo je do smanjenja broja dugokrilih insekata na ovim otocima i do pojave jedinki s rugičastim krilima i kukaca bez krila. Prirodna selekcija, koja osigurava nastanak i razvoj novih karakteristika i svojstava organizama, naziva se izbor vožnje.

Disruptivna selekcija

Disruptivna selekcija je oblik prirodne selekcije koji dovodi do stvaranja niza polimorfnih oblika koji se međusobno razlikuju unutar iste populacije.

Među organizmima određene vrste ponekad se nalaze jedinke sa dva ili više različitih oblika. To je rezultat posebnog oblika prirodne selekcije - disruptivne selekcije. Dakle, bubamare imaju dva oblika tvrdih krila - tamnocrvene i crvenkaste boje. Bube sa crvenkastim krilima rjeđe uginu od hladnoće zimi, ali ljeti daju malo potomaka, dok one s tamnocrvenim krilima, naprotiv, češće uginu zimi, ne mogu izdržati hladnoću, ali daju brojne potomstvo ljeti. Shodno tome, ove dvije forme bubamare su, zbog različitih prilagođavanja različitim godišnjim dobima, uspjele da očuvaju svoje potomstvo vekovima.

Evolucija je priča o pobjednicima, a prirodna selekcija je nepristrasan sudija koji odlučuje ko živi, a ko umire. Primjeri prirodne selekcije su posvuda: sva raznolikost živih bića na našoj planeti proizvod je ovog procesa, a ljudi nisu izuzetak. Međutim, o čovjeku se može raspravljati, jer je on odavno navikao da se poslovno miješa u one oblasti koje su ranije bile svete tajne prirode.

Kako funkcioniše prirodna selekcija?

Ovaj mehanizam bez kvara je temeljni proces evolucije. Njegovo djelovanje osigurava rast populacije broj jedinki koje imaju skup najpovoljnijih osobina koje obezbeđuju maksimalnu prilagodljivost uslovima života u okruženju, a istovremeno - smanjenje broja manje prilagođenih jedinki.

Sam termin „prirodna selekcija“ nauka duguje Čarlsu Darvinu, koji je ovaj proces uporedio sa veštačkom selekcijom, odnosno selekcijom. Jedina razlika između ove dvije vrste je ko presuđuje pri izboru određenih svojstava organizama - osoba ili okolina. Što se tiče "radnog materijala", u oba slučaja to su male nasljedne mutacije koje se akumuliraju ili, obrnuto, iskorijene u sljedećoj generaciji.

Teorija koju je razvio Darwin bila je nevjerovatno hrabra, revolucionarna, čak i skandalozna za svoje vrijeme. Ali sada prirodna selekcija ne izaziva sumnje u naučnom svijetu, štoviše, naziva se „samorazumljivim“ mehanizmom, jer njeno postojanje logično proizlazi iz tri neosporne činjenice:

Živi organizmi očito proizvode više potomaka nego što su sposobni da prežive i dalje se razmnožavaju;
Apsolutno svi organizmi podliježu nasljednoj varijabilnosti;
Živi organizmi obdareni različitim genetskim karakteristikama preživljavaju i razmnožavaju se s nejednakim uspjehom.

Sve to izaziva žestoku konkurenciju između svih živih organizama, što pokreće evoluciju. U prirodi, evolucijski proces u pravilu se odvija sporo, a mogu se razlikovati sljedeće faze:

Principi klasifikacije prirodne selekcije

Na osnovu smjera djelovanja razlikuju se pozitivne i negativne (rezne) vrste prirodne selekcije.

Pozitivno

Njegovo djelovanje je usmjereno na konsolidaciju i razvoj korisnih osobina i pomaže povećanju broja jedinki koje posjeduju ove osobine u populaciji. Dakle, unutar određenih vrsta, pozitivna selekcija djeluje na povećanje njihove održivosti, a na skali cijele biosfere - na postepeno povećanje složenosti strukture živih organizama, što dobro ilustrira cjelokupna historija evolucijskog procesa. Na primjer, transformacija škrga koja je trajala milionima godina kod nekih vrsta drevnih riba, srednje uho vodozemaca pratilo je proces "dolaska na kopno" živih organizama u uslovima jake oseke i oseke.

Negativno

Za razliku od pozitivne selekcije, selekcija rezanja prisiljava one jedinke koje nose štetne osobine koje mogu značajno smanjiti održivost vrste u postojećim uvjetima okoline da ispadnu iz populacije. Ovaj mehanizam djeluje kao filter koji ne propušta najštetnije alele i sprječava njihov daljnji razvoj.

Na primjer, kada su, s razvojem palca na ruci, preci Homo sapiensa naučili da formiraju šaku i da je koriste u borbama jedni protiv drugih, pojedinci sa krhkim lobanjama počeli su umirati od povreda glave (o čemu svjedoče arheološki nalazi ), ustupanje životnog prostora pojedincima sa jačim lobanjama.

Vrlo uobičajena klasifikacija je, na osnovu prirode uticaja selekcije na varijabilnost osobine u populaciji:

kretanje;
stabilizacija;
destabilizirajuće;
ometajuće (kidanje);
seksualno.

Kretanje

Pokretački oblik prirodne selekcije eliminira mutacije s jednom prosječnom vrijednošću neke osobine, zamjenjujući ih mutacijama s drugom prosječnom vrijednošću iste osobine. Kao rezultat, na primjer, moguće je pratiti povećanje veličine životinja iz generacije u generaciju - to se dogodilo sa sisavcima koji su stekli kopnenu dominaciju nakon smrti dinosaura, uključujući i pretke ljudi. Drugi oblici života, naprotiv, značajno su se smanjili u veličini. Tako su drevni vilini konjici, u uslovima visokog sadržaja kiseonika u atmosferi, bili gigantski u poređenju sa modernim. Isto važi i za druge insekte..

Stabiliziranje

Za razliku od pokretačke sile, teži očuvanju postojećih karakteristika i manifestuje se u slučajevima dugoročnog očuvanja uslova životne sredine. Primjeri uključuju vrste koje su do nas došle iz davnina gotovo nepromijenjene: krokodili, mnoge vrste meduza, divovske sekvoje. Postoje i vrste koje postoje, praktički nepromijenjene, milionima godina: ovo je drevna biljka ginka, direktni potomak prvih guštera hatterije, celakant (riba s perajima, koju mnogi naučnici smatraju „srednjom karikom” između riba i vodozemaca).

Selekcije stabilizacije i pokretanja djeluju u sprezi i dvije su strane istog procesa. Vozač nastoji sačuvati mutacije koje su najpovoljnije u promjenjivim uvjetima okoline, a kada se ti uvjeti stabiliziraju, proces će se završiti stvaranjem najbolje prilagođenog oblika. Ovdje dolazi red stabilizacije selekcije– čuva ove vremenski testirane genotipove i ne dozvoljava da se razmnožavaju mutantni oblici koji odstupaju od opšte norme. Dolazi do sužavanja norme reakcije.

Destabilizirajuće

Često se dešava da se ekološka niša koju zauzima neka vrsta proširi. U takvim slučajevima, šira stopa reakcije bila bi korisna za opstanak vrste. U uslovima heterogenosti sredine, dešava se proces koji je suprotan stabilizacijskoj selekciji: osobine sa većom stopom reakcije dobijaju prednost. Na primjer, heterogeno osvjetljenje akumulacije uzrokuje široku varijabilnost u boji žaba koje žive u njemu, a u rezervoarima koji se ne razlikuju po raznolikosti boja, sve žabe su približno iste boje, što doprinosi njihovoj kamuflaži ( rezultat stabilizacije selekcije).

ometajuće (kidanje)

Postoji mnogo populacija koje karakteriše polimorfizam - koegzistencija unutar jedne vrste dva ili čak više oblika na osnovu neke karakteristike. Ovaj fenomen može biti uzrokovan raznim razlozima, kako prirodnim tako i antropogenim. Na primjer, suše nepovoljne za gljive, koji pada sredinom ljeta, odredio je razvoj njihovih proljetnih i jesenjih vrsta, a košenje sijena, koje se u ovo vrijeme dešavalo i na drugim područjima, dovelo je do toga da kod nekih vrsta trava sjeme nekih jedinki sazrijeva rano, dok drugi - kasno, odnosno pre i posle košenja sena.

Seksualno

Seksualna selekcija se izdvaja u ovom nizu logički zasnovanih procesa. Njegova suština leži u činjenici da se predstavnici iste vrste (obično mužjaci) međusobno natječu u borbi za pravo na razmnožavanje. . Istovremeno, često razvijaju te znakove, što negativno utiče na njihovu održivost. Klasičan primjer je paun sa svojim raskošnim repom, koji nema praktičnu upotrebu, štoviše, čini ga vidljivim grabežljivcima i može ometati kretanje. Njegova jedina funkcija je da privuče ženku i tu funkciju uspješno ispunjava. Postoje dvije hipoteze objašnjavajući mehanizam ženskog izbora:

Hipoteza o “dobrim genima” - ženka bira oca za buduće potomstvo na osnovu njegove sposobnosti da preživi čak i sa takvim sekundarnim seksualnim karakteristikama koje otežavaju postojanje;
Hipoteza o atraktivnim sinovima - Ženka nastoji proizvesti uspješno muško potomstvo koje zadržava očeve gene.

Seksualna selekcija je od velike važnosti za evoluciju, jer glavni cilj jedinki bilo koje vrste nije preživjeti, već ostaviti potomstvo. Mnoge vrste insekata ili riba umiru odmah čim završe ovu misiju - bez toga ne bi bilo života na planeti.

Razmatrani instrument evolucije može se okarakterisati kao beskonačan proces kretanja ka nedostižnom idealu, jer je okolina gotovo uvijek korak ili dva ispred svojih stanovnika: ono što je postignuto jučer mijenja se danas da bi sutra zastarjelo.